Представлены вопросы для коллективного рассмотрения в классе, а также вопросы для самостоятельной работы дома.

 

 

ВОПРОС 1

Различными исследователями высказывались многочисленные возражения против теории естест­венного отбора, в частности такие:

а) полезное наследственное уклонение не закре­пится в потомстве, так как оно единично и поэтому «растворится» в поколениях;

б)  мутации не могут быть источниками полез­ных изменений, так как они обычно вредны для организма.

Какие неточности и ошибки содержатся в этих утверждениях? 

Ответ.

а) В прошлом веке преобладало представление о наследственных задатках родителей как о «смешиваю­щихся жидкостях», оно и породило утверждение о посте­пенном «растворении» редкого варианта в последующих поколениях. Мы знаем, что если этот вариант обуслов­лен редким аллелем одного гена, то этот аллель будет передаваться особям последующих поколений без изме­нений (рецессивный аллель при этом не будет прояв­ляться у гетерозигот). Более серьезен вопрос о возмож­ности его случайной потери. Он рассмотрен в разделе «Вопросы по генетике», но в там принято допущение об отсутствии отбора в пользу данного аллеля, а также о бесконечном размере популяции. Для исходно единичной мутации, в пользу которой действует есте­ственный отбор, существует некоторая вероятность того, что утеряна она не будет. Эта вероятность, естественно, возрастает с возрастанием интенсивности отбора. Кроме того, в небольших популяциях этот аллель может закре­питься и в силу случайных причин, таких как дрейф генов и эффект основателя.

Более сложен вопрос об отборе по количественным признакам, на которые влияет много генов. Такие при­знаки действительно обычно не передаются потомству в чистом виде. Однако в большинстве случаев среднее значение признака у потомства определяется средним значением признака у обоих родителей.

Кроме того, при очень высокой интенсивности от­бора в пользу редкого варианта, когда к размножению приступают только его потомки, а также в случаях, когда возможно бесполое размножение, вопрос о раство­рении редкого варианта вообще не стоит.

б) Во-первых, для того чтобы мутации могли быть ис­точниками полезных уклонений, достаточно, чтобы хотя бы небольшая их часть была в данных условиях полезна. Она-то и будет таким источником. Во-вторых, мутация может быть полезной, вредной или нейтральной в зави­симости от того, на каком генетическом фоне и в каких условиях среды она проявляется (см. раздел «Вопросы по генетике» и особенно пример с серповидно-клеточной анемией).

 

ВОПРОС 2

Как Вы думаете, продолжается ли в настоящее время эволюция человека? Ответ поясните.

 

Ответ.

Очень многие школьники дают на этот вопрос столь же категоричный, сколь и неправильный отрица­тельный ответ, мотивируя его тем, что в связи с разви­тием медицины и цивилизации вообще в популяциях человека не действует естественный отбор, а также тем, что новые виды людей не могут возникнуть, поскольку все люди на Земле принадлежат к одному биологиче­скому виду.

Эволюция — это не только образование новых видов и более прогрессивных форм (м акр о эволюция). Это еще и изменение частот генов в популяциях под действием разного рода эволюционных факторов: отбора, дрейфа генов, миграций. Возникновения новых видов рода Ното сейчас действительно не наблюдается, так как гене­тической изоляции между расами и отдельными популя­циями нет, а географическая и социальная изоляция стирается в связи с активной миграцией населения и отступлением национальных и расовых предрассудков.

А вот микроэволюция в человеческих популяциях, безусловно, продолжается. Она проявляется в изменении частот аллелей генов, контролирующих как биохими­ческие, так и морфологические признаки. Тому есть довольно много примеров, в том числе классический с серповидно-клеточной анемией. Есть и другие примеры, в которых в качестве фактора отбора выступает какое- либо серьезное заболевание. Так, например, распростра­нение различных аллелей гена, отвечающего за группы крови, сильно зависит от того, была ли распространена в той или иной стране чума, чувствительностью к воз­будителю которой различаются обладатели разных групп крови. Поскольку чума перестала быть важным фактором отбора какое-нибудь столетие назад, в эволюционном смысле этот пример вполне можно отнести к «нашему времени». Разумеется, во всех популяциях людей идет отбор и против аллелей, вызывающих наследственные болезни. Подвергаются отбору и другие признаки. Хоро­шо известно, что за последнее столетие существенно увеличился средний рост людей и довольно заметно снизился средний возраст полового созревания. Этот процесс продолжается и сейчас.

Некоторые школьники, полагающие, что эволюции человека не происходит, указывают, что социальные факторы, а не генотип, определяют приспособленность того или иного индивидуума. Для ряда признаков, как мы видели, это неверно. А как обстоит дело с такими важными признаками, как интеллект, умственные способ­ности, характер, доброта, агрессивность? Как было ска­зано в ответе на предыдущий вопрос, скорость эволю­ции сильно зависит от того, в какой степени такие коли­чественные признаки наследуются. Для некоторых из указанных выше признаков, например умственных спо­собностей или агрессивности, влияние генотипа доста­точно велико, хотя значительную роль все же, как прави­ло, играет среда, в которой развивается личность. Можно предположить, что, например, в средние века мог идти отбор против аллелей, влияющих на умственные способ­ности, поскольку люди получали образование, как пра­вило, лишь заточая себя в монастырь.

Важную роль в эволюции человека играет неслучай­ность скрещиваний, поскольку люди сознательно выбира­ют себе партнеров. Не менее важны эффекты дрейфа, то есть случайного сдвига частот аллелей, особенно в маленьких популяциях, например у небольших изоли­рованных народов. Большую роль играют и миграции. Развитие транспорта и межнациональных контактов привело к распространению в популяциях человека алле­лей из других далеких популяций.

 

ВОПРОС 3

Вам нужно оценить интенсивность естествен­ного отбора в конкретной популяции. В каких величи­нах Вы стали бы ее измерять и какие способы пред­ложили бы для ее оценки? Каковы возможные источ­ники ошибок такой оценки? Какие трудности воз­можны? 

 

Ответ. 

Первое, что приходит в голову,— посмотреть, какая доля особей не доживает до размножения. Кажет­ся, что чем она больше, тем интенсивнее отбор. Но в популяции может быть высока смертность, вызванная случайными причинами, от которых особи гибнут неза­висимо от их генотипа. Значит, имеет смысл сравнивать частоту, с которой гибнут особи разных генотипов. Мерой интенсивности отбора может служить разброс вероятности дожить до размножения и оставить потом­ство у особей различных генотипов. Однако частоту гибели можно определит^ только для группы особей од­ного генотипа, а это возможно только для организ­мов, обладающих вегетативным размножением или пар­теногенезом. Нелегко бывает и регистрировать количест­во оставленных каждой особью потомков, особенно когда речь идет о самцах.

В случае, если исследуемые организмы размножают­ся половым путем и генетически идентичных особей в популяции, следовательно, нет, можно попытаться про­следить за отбором по какому-либо одному гену, для которого хорошо различимы гомозиготы по различным аллелям и гетерозиготы. Смертность и успех в размно­жении нужно будет учитывать отдельно для особей каж­дого из генотипов по этому гену. Общая интенсив­ность отбора не может быть, разумеется, меньше интен­сивности отбора по какому-то одному гену, так что таким способом мы получим минимальную оценку этой величины.

Чтобы оценить общую интенсивность отбора, можно выяснить различия в выживаемости и репродуктивном успехе у особей, принадлежащих к разным семьям. Хотя генотипы родственников не полностью идентичны, зная степень родства, можно рассчитать долю общих генов у родственных особей. Величина разброса вероят­ности выжить и оставить потомство у особей, имею­щих большое число общих генов, по сравнению с раз­бросом между особями, у которых общих генов мало, покажет, какая часть из общей смертности зависит от генотипа особи, то есть насколько интенсивен отбор.

Все эти методы требуют длительного наблюдения за отдельными особями в естественных условиях, выявле­ния родственных связей между ними. Это нелегко. Мож­но попытаться использовать косвенные методы, хотя они и менее надежны. Например, можно проследить за изменением частоты аллелей некоего гена в течение нескольких поколений и по нему сделать вывод об ин­тенсивности отбора по этому гену. Но кроме отбора существуют и другие причины, приводящие к изменению частот аллелей в поколениях, которые не так просто исключить. Это миграции (приток и отток генов), дрейф генов (т. е. изменения частот аллелей в силу случай­ных причин).

Очень часто нам не известны гены, ответственные за развитие того или иного признака, подвергающегося отбору. Тогда мы можем лишь регистрировать частоту или степень развития этого признака у особей после­довательных поколений. Можно было бы предполо­жить, что чем интенсивнее идет отбор, тем быстрее происходят морфологические изменения. Однако это не совсем верно. Для разных признаков (особенно коли­чественных) степень их развития у потомства может 6 разной мере зависеть от его выраженности у роди­телей. Иными словами, разные признаки имеют разную наследуемость. Скорость эволюции признака зависит не только от интенсивности отбора, но и от наследуемости признака.

 

ВОПРОС 4

Согласно закону Харди — Вайнберга, в боль­шой свободно скрещивающейся популяции частоты генотипов АА, Аа и аа равны р2, 2рц и д2 соответст­венно, где р и д — чистоты аллелей А и а (р+я= 1). За счет каких явлений наблюдаемая частота гетерозигот в реальной популяции может превышать теоре­тическое значение?

 

Ответ. 

Прежде всего необходимо вспомнить, при ка­ких условиях выполняется закон Харди — Вайнберга. Эти условия таковы: 

1) популяция достаточно велика, то есть случайные изменения частот аллелей (дрейф) не играют большой роли; 

2) скрещивания любых двух особей равновероятны независимо от их генотипов; 

3) не возникают новые мутации; 

4) все особи оставляют одина­ковое число потомков, доживших до репродуктивного возраста (точнее, это число не зависит от генотипа особи), то есть нет отбора; 

5) нет притока или оттока генов. Посмотрим, нарушение каких из этих условий может привести к избытку гетерозигот.

Если популяция невелика, то по случайным причи­нам доля гетерозигот в данном поколении может оказать­ся больше, чем можно было бы рассчитывать в соот­ветствии с законом Харди — Вайнберга, исходя из частот аллелей в предыдущем поколении, то есть из частот аллелей, содержавшихся в тех гаметах, из которых возникли особи данного поколения. Чем меньше популя­ция, тем относительно большими могут быть случай­ные отклонения. Кроме того, мы всегда определяем ген­ный состав популяции по некоторой выборке, а в ней по случайным причинам могло оказаться больше гетерози­гот, чем в среднем в популяции. Конечно, чем больше выборка, тем меньше вероятность ошибки.

Многие школьники считают, что возрастание доли гетерозигот может происходить в случае, если они «предпочитают» скрещиваться друг с другом. Это невер­но, так как при скрещивании двух гетерозигот полу­чается равное число гомозигот и гетерозигот, так же как и при скрещивании гетерозиготы с гомозиготой. Возрас­тание доли гетерозигот может быть при преимуществен­ном скрещивании гомозиготы по одному аллелю с гомо­зиготой по другому. Такое может быть при наличии каких-либо механизмов, предотвращающих скрещивания внутри группы родственных между собой особей, напри­мер при миграции молодняка с места его рождения.

Чисто теоретически некоторый избыток гетерозигот может возникнуть и при высокой скорости мутирова­ния, так как очень маловероятно появление одной и той же мутации в обеих копиях гена. Но на самом деле, конечно, частота появления новых мутаций обычно слиш­ком мала, чтобы привести к заметному избытку гетеро­зигот.

Иногда избыток гетерозигот можно объяснить не­замкнутостью популяции, то есть миграциями. Может оказаться так, что в соседних популяциях гетерозиготы активнее мигрируют и в данной популяции имеется их постоянный приток. Или же наоборот, в рассматривае­мой популяции одна из гомозигот или обе чаще покидают популяцию, чем гетерозиготы.

Наконец, гетерозиготы могут оказаться в избытке по сравнению с теоретической частотой при действии отбо­ра. Возможны два варианта: 

1) гетерозиготы имеют большую приспособленность, чем одна из гомозигот, так как у них не проявляются летальные или вредные рецес­сивные мутации; 

2) гетерозиготы имеют большую при­способленность, чем любая из гомозигот, благодаря эф­фекту гетерозиса, или сверхдоминирования. Причина ге­терозиса может, например, состоять в том, что орга­низмы, гетерозиготные по генам, кодирующим ферменты, обладают сразу двумя формами фермента, что может повышать гибкость их метаболизма, способность адапти­роваться к изменяющимся условиям внешней среды.

 

ВОПРОС 5

Казалось бы, в природной популяции должен закрепляться аллель, дающий своему носителю наи­большее преимущество в борьбе за существова­ние. Почему же в природных популяциях часто одновременно встречаются разные аллели одного и того же гена? 

 

Ответ.

Присутствие более чем одного аллеля некоего гена в популяции называется генетическим полимор­физмом, а такой ген — полиморфным. Как может под­держиваться полиморфизм в популяциях?

Во-первых, довольно часто оказывается, что какого-либо одного аллеля, дающего максимальное адаптивное преимущество, просто не существует. Во многих случаях все одновременно присутствующие в популяции аллели некоего полиморфного гена оказывают одинаковое или почти одинаковое влияние на приспособленность. Такой полиморфизм называется нейтральным. Нейтральные ал­лели достигают высоких частот в популяции за счет случайных процессов, то есть дрейфа генов.

Другой интересный случай, когда ни один из аллелей сам по себе не дает преимущества,— гетерозис, или сверхдоминирование, то есть такое взаимодействие меж­ду аллелеями, когда повышенную приспособленность имеют гетерозиготы. Ясно, что при этом будет под­держиваться полиморфизм, так как гетерозиготы пере­дают своему потомству оба аллеля.

Наиболее известен пример серповидно-клеточной ане­мии — наследственной рецессивной болезни человека, определяемой одним геном. Гомозиготы по аллелю серпо­видно-клеточной анемии летальны. Жизнеспособность гетерозигот несколько снижена, зато они обладают ус­тойчивостью к возбудителю малярии. Поэтому в районах, где малярия уносит много человеческих жизней, частота летального аллеля не падает из поколения в поколение из-за того, что у гетерозигот больше, чем у гомозигот по нормальному аллелю, шансов выжить и оставить потомство. Есть и другие примеры адаптивного пре­имущества гетерозигот.

Во-вторых, даже если действительно имеется аллель, дающий своим обладателям адаптивное преимущество, совсем не обязательно, что в результате отбора он вытес­нит все остальные аллели. Ведь такое вытеснение — длительный процесс, и, наблюдая популяцию в течение короткого времени, мы можем «застать» его на промежу­точной стадии. Кроме того, обычно оказывается, что разные аллели дают преимущества в разных условиях среды. Поскольку условия изменяются во времени, селек­тивное преимущество может переходить от одного аллеля к другому, и, таким образом, не происходит полного исчезновения ни одного из них. Например, Тимофеевым- Ресовским было показано, что в течение лета идет отбор в пользу меланистических (черных) форм двухточечной божьей коровки, однако красные формы лучше переносят зимовку. В результате из года в год частоты аллелей, отвечающих за окраску божьей коровки, претерпевают колебания.

Условия среды различны и в разных точках прост­ранства. Поэтому в одних местах отбор благоприятствует одним аллелям, в других — другим. Если особи, обитаю­щие в разных местах, могут встречаться и скрещивать­ся друг с другом, то они составляют единую популя­цию, в которой будут одновременно присутствовать раз­ные аллели.

Есть и другие механизмы поддержания полиморфиз­ма. Например, самки некоторых видов дрозофил пред­почитают спариваться с самцами редких генотипов. При этом аллели, близкие к исчезновению, получают селек­тивное преимущество и не исчезают из популяции.

 

ВОПРОС 6

Почему даже длительное воздействие стабили­зирующего отбора не приводит к полному фенотипическому единообразию особей в популяции? 

 

Ответ. 

Этот вопрос, в сущности, идентичен предыду­щему, только касается не индивидуальных генов, а фенотипических признаков. Поэтому можно лишь кое-что добавить ко всем тем соображениям, которые приведены выше. Во-первых, не всякий фенотипический признак строго определяется генотипом. Поскольку развитие осо­бей может протекать в несколько различных условиях, они могут получать ненаследуемые различия, вызванные внешней средой. Иными словами, существует широкая фенотипическая ненаследственная изменчивость, на ко­торую отбор впрямую действовать не может. Кроме того, в популяции, особенно достаточно большой, время от времени возникают новые мутации, проявление кото­рых мы можем наблюдать до того, как стабилизирую­щий отбор успеет изъять их из популяции.

 

ВОПРОС 7

Гусеницы одного из видов бабочек встречаются на листьях двух видов — ярко-зеленого и сероватого цветов. На зеленых листьях намного чаще встречают­ся зеленые гусеницы,-а на сероватых — серые. Пред­ложите возможные объяснения этого факта и опыты по их проверке. 

 

Ответ. 

Можно предложить следующие возможные объяснения.

а) Гусеницы способны к постепенному изменению окраски в соответствии с цветом фона. Это было бы весь­ма вероятное объяснение, если бы речь шла, например, о ракообразных. Но и у некоторых насекомых описана способность к изменению окраски.

б)  Окраска гусениц постепенно меняется в результа­те питания данным видом листьев и накопления в орга­низме пигмента соответствующего цвета. Такие случаи влияния цвета пищи на окраску известны у насекомых, хотя именно для гусениц, возможно, и не описаны.

Следующие объяснения, в противоположность двум приведенным выше, предполагают, что окраска гусениц генетически детерминирована и не меняется в течение жизни.

в)  Гусеницы могут выбирать фон в соответствии с окраской тела: при вылуплении серой гусеницы на дереве с зеленой листвой она мигрирует, пока не достигнет дерева с сероватыми листьями.

г)  Гусеницы всю жизнь остаются на том дереве, где они появились на свет, но те гусеницы, окраска которых не может быть покровительственной на фоне листвы, скорее поедаются птицами или иными хищниками; в этом случае численность гусениц обеих окрасок на каждом из видов деревьев исходно может быть одинаковой, но затем соотношение изменяется.

д)        Бабочки, имеющие разный генотип, откладывают яйца преимущественно на листья того цвета, какой будет иметь их потомство; иными словами, существуют две расы бабочек, связанные с разными видами растений. Можно предположить, что мы наблюдаем начальную фазу видообразования, особенно если бабочки и спари­ваются на тех же деревьях, где развиваются гусеницы, а следовательно, обмен генами между двумя расами ограничен.

Следует оговорить, что, видимо, есть и другие, более экзотические объяснения, а главное, возможны различ­ные комбинации объяснений. Не будем их рассматривать, а перейдем к опытам.

Если гусеницы способны к изменению окраски, при­чем она не зависит от того, чем они питаются, то, скорее всего, они будут менять цвет в соответствии с фоном, которым в эксперименте может служить, например, цветная бумага. Это самый примитивный опыт по провер­ке предположения а. Но может оказаться, что листья имеют не только разную окраску, но и сообщают разную информацию, поступающую от тактильных рецепторов, тогда опыт с цветной бумагой может дать неверный ре­зультат. Можно помещать гусениц на листья разного цве­та, но лишать их возможности питаться, например закле­ив ротовые части клеем. Наконец, небесполезным может оказаться опыт, в котором гусеницам будут заклеены и глаза (весьма вероятно, что они все же видят цвет фона); если при этом окраска меняться перестанет, то мы что-то узнаем о конкретных механизмах изменения окраски.

Опыт по пересадке гусениц с заклеенными и неза­клеенными ротовыми частями на листья другой окраски годится и для проверки гипотезы б. Если этот опыт даст положительный результат (т. е. цвет будет ме­няться только у питающихся гусениц), то стоит по­пытаться проследить, какие именно вещества попада­ют из листьев в состав пигмента гусениц, для чего можно применить различные биохимические методы. Это заодно позволит проверить, действительно ли в ткани гусениц попадают именно пигменты растения, а не какие-либо другие вещества, которые гусеница может воспринимать как сигнал для изменения окраски.

Объяснение в проще всего проверить путем прямых наблюдений в природе. Однако может оказаться, что гу­сеницы мигрируют очень медленно, и прямые наблюде­ния заняли бы слишком много времени. Тогда можно изолировать некий участок от хищников (чтобы исклю­чить объяснение г), затем пометить определенное число гусениц, например, с зеленой окраской как на зеленой, так и на сероватой листве, а через некоторое время произвести учет численности меченых особей на дере­вьях обоих видов.

Гипотезу г можно проверить путем сравнения соот­ношения численности гусениц двух цветов на зеленых и серых листьях на двух участках: изолированном и не изолированном от хищников. Кроме того, можно поста­вить прямые опыты по- склевыванию птицами гусениц разного цвета на разном фоне, для того чтобы выяснить, действительно ли цвет гусениц делает их менее заметны­ми и достаточны ли различия в вероятности быть съеден­ными для объяснения различия численности гусениц раз­ного цвета на разных листьях. Следует, однако, учесть, что ставить такие опыты не так просто, как кажется, потому что поведение птиц может зависеть от частот встречаемости гусениц каждого цвета, а в опыте эти частоты бывают далеки от природных.

Предположение д проверить, пожалуй, проще всего: нужно собрать яйца с листьев определенного цвета и вывести из них гусениц. Необходимо также проверить, насколько жестко определяется цвет гусениц генотипически и как осуществляется наследование. Стоит по­пытаться выявить какие-либо морфологические различия между бабочками, предпочитающими откладывать яйца на разных видах растений, проверить, насколько силь­на эта избирательность и имеется ли избирательность при скрещивании, а также наблюдаются ли между этими двумя расами различия в частотах аллелей тех или иных генов.

 

ВОПРОС 8

В результате изменений ландшафтов особи одного вида животных или растений проникают в об­ласть распространения других близких видов и дают там гибрид с аборигенами. Каковы могут быть послед­ствия этого? 

 

Ответ. 

Очевидно, что этот вопрос касается механиз­мов межвидовой репродуктивной изоляции. Для ответа на него требуется разобраться в том, что может происхо­дить с популяциями близких видов в случае разрушения географических и/или экологических изолирующих преград.

Последствия такого проникновения (оно называется вторичной интрогрессией) зависят прежде всего от сте­пени дивергенции этих двух видов, а именно от того, на­сколько жизнеспособны и плодовиты их гибриды. Рас­смотрим сначала случай, когда межвидовые гибриды ока­зываются вполне жизнеспособными и плодовитыми. Этот случай не так редок, как полагают многие школь­ники. Так называемые гибридные зоны, или зоны интрогрессии, где обитают представители обоих видов и идет интенсивная гибридизация, хорошо известны для серой и черной вороны в Европе, двух видов дятлов в Северной Америке, множества других животных и расте­ний. Очевидно, такие зоны возникли относительно не­давно в результате изменений ареалов близких видов, связанных с изменениями природных ландшафтов, вызванными как деятельностью человека, так и естест­венными причинами. Если межвидовые гибриды одинако­во успешно скрещиваются и друг с другом, и с роди­тельскими видами, в зонах интрогрессии будет происхо­дить смешение генофондов двух видов и межвидовые различия будут стираться. Если же гибридные формы по тем или иным причинам скрещиваются друг с другом чаще, чем с родительскими видами, произойдет гиброгенное видообразование. Эта ситуация достаточно часто встречается в мире растений, но и среди животных есть виды, по всей видимости, имеющие гибридное происхождение: некоторые виды лягушек, дрозофил, дафний и др.

Если же жизнеспособность гибридов снижена или они стерильны, то возможны два варианта. В одном слу­чае, если оба вида окажутся способными выработать взамен разрушенных механизмов географической или экологической изоляции какие-либо механизмы, пред­отвращающие межвидовую гибридизацию, возникнове­ние межвидовых гибридов довольно быстро прекратится (см. ответ на вопрос 4.11). Например, известно, что в результате сведения лесов и других изменений природ­ных местообитаний в Северной Америке и в Европе стал­киваются друг с другом близкие виды жаб, ранее обитав­шие в различных биотопах. За несколько десятилетий эти виды жаб выработали временные и поведенческие механизмы изоляции, основанные на различиях в сроках размножения и особенностях брачных песен.

В другом случае, когда во взаимопроникающих по­пуляциях близких видов не возникают наследственные изменения, помогающие особям отличать представите­лей своего вида для спаривания, интенсивность размно­жения в обеих популяциях будет снижена из-за не­продуктивных скрещиваний с представителями другого вида. Тогда результат зависит от того, равновероятны ли скрещивания с представителями своего и чужого ви­дов, сколько раз за жизнь или сезон размножения спа­риваются самки и самцы, а также от соотношения чис­ленности обоих видов. Известны случаи (два вида бокоплавов), когда самки одного из видов предпочитают спариваться с самцами другого, в результате первый вид обычно вымирает при наличии второго. Если скрещива­ния равновероятны, то, как легко догадаться, в большей мере от непродуктивных межвидовых скрещиваний стра­дает менее многочисленный вид. В результате в пределах гибридной зоны могут полностью исчезнуть либо один из видов, либо оба. Такие случаи известны для неко­торых цветковых растений, жуков, планктонных рако­образных. Обратите внимание: это взаимодействие меж­ду популяциями очень напоминает метод борьбы с насе­комыми-вредителями, основанный на выпуске стериль­ных, но способных к спариванию самцов.

 

ВОПРОС 9

Почему некоторые близкие виды животных, способные давать потомство в неволе, в природе существуют, не смешиваясь? 

 

Ответ. 

В ответе на предыдущий вопрос уже упоми­нались различные прекопулятивные (т. е. действующие до момента спаривания, предотвращающие спаривание между особями разных видов) механизмы генетической изоляции. Какие из этих механизмов, действующих в природе, не могут функционировать в условиях нево­ли?

Прежде всего, это относится к экологической изоля­ции. Как и в случае, разобранном в предыдущем вопро­се, в естественных условиях близкие виды часто оби­тают в различных биотопах, редко сталкиваясь друг с другом. .Другой важный механизм изоляции — вре­менной. В условиях неволи, например, при постоян­ных в течение всего года температуре и фотопериоде, у животных могут смещаться сроки размножения и пред­ставители разных видов могут оказаться готовыми к размножению одновременно.

В условиях неволи часто изменяется поведение жи­вотных. При этом могут исказиться, стереться видовые особенности брачного поведения, служащие для поведен­ческой изоляции. Довольно часто поведенческая изоля­ция основана на том, что особи каждого из обитаю­щих совместно близких видов выбирают себе партнера для спаривания, сравнивая брачное поведение «своих» и «чужих». В неволе, особенно в случае, если человек спе­циально стремится получить гибриды, такого выбора мо­жет просто не быть.

 

ВОПРОС 10

Сорта культурных растений обычно удается успешно использовать лишь в течение нескольких лет после введения их в практику. С чем это может быть связано? 

 

Ответ. 

Прежде всего отметим, что выведение нового сорта, разработка пригодных для него агротехнических приемов, выяснение вопроса о том, в каких районах целесообразно возделывать этот сорт,— дело десятиле­тий. Поэтому столь малый «срок службы» сорта — явление отнюдь не положительное, и мечта каждого селекционера — ввести свой сорт в практику на много де­сятилетий. Что же этому мешает, почему исходно хо­роший сорт может стать непригодным к использова­нию?

Создавая новый сорт, заботятся о том, чтобы он был устойчив к болезням и вредителям. Но если это дости­гается введением в генотип сорта одного-двух генов устойчивости, то рано или поздно находится раса пара­зита, способного «подобрать к ним ключи». Эта раса довольно быстро распространяется повсюду, где только возделывается данный сорт. Один из способов, пред­лагаемых для борьбы с этим явлением,— введение в генотип сорта многих генов, каждый из которых не­сколько повышает устойчивость к паразиту. Выработать «контрприспособления» против каждого из этих генов паразиту будет трудно. Другой способ заключается в том, чтобы повысить и без того достаточно высокую генетическую разнородность сорта, сделав так, чтобы раз­ные растения имели разные гены устойчивости.

Часть причин связана с тем, что. изменяется сам сорт. Агротехническая небрежность может привести к опылению растений пыльцой других сортов. Даже если оба сорта хороши для данной местности, это не обяза­тельно справедливо для их гибридов. Таким образом, сорт оказывается засорен.

Еще случай. Картофель обычно размножают веге­тативно, поэтому вирусы, вызывающие заболевания картофеля, беспрепятственно передаются через посадоч­ный материал. Многие использованные у нас сорта картофеля после нескольких лет возделывания оказы­ваются зараженными вирусами.

Кроме того, сорт, как правило, генетически разно­роден. По своим хозяйственным признакам часть расте­ний «получше», часть — «похуже». Но требования приро­ды и требования человека часто не совпадают: естест­венный отбор может благоприятствовать хозяйственно наименее ценным генотипам. Правда, в семенной фонд обычно идут наиболее крупные семена, колосья, клуб­ни и т. п. Но тут тоже есть свои сложности. Сорт рас­считан на то, чтобы давать хороший урожай в некоторых определенных условиях. Если в какой-нибудь год погода была нетипичной для данной местности, лучший урожай и наиболее крупные семена могут дать растения тех генотипов, которые в обычных условиях дают урожай хуже других. Отобранный в этом году семенной фонд окажется обогащенным такими генотипами.

 

ВОПРОС 11

Очевидно, что возможны 20 20 различных бел­ков длиной в 20 аминокислотных остатков. Исходя из этого, иногда утверждают, что отбору не хватило бы времени для того, чтобы создать такой длинный белок. В чем тут ошибка? 

 

Ответ. 

Подобное рассуждение предполагает, что толь­ко белок с одной-единственной точно определенной пос­ледовательностью аминокислотных остатков способен выполнять определенные функции. Но мы знаем, что у разных организмов в белках, выполняющих одну и ту же функцию, последовательность аминокислотных остатков бывает различна. Кроме того, для нормального функцио­нирования многих ферментов достаточно, чтобы лишь несколько остатков, входящих в активный центр или ответственных за конформацию белковой молекулы, бы­ли строго определенными. Остальные участки полипептидной цепи могут варьироваться без заметного изменения активности фермента. Значит, отбору было достаточно создать лишь необходимую комбинацию из относительно небольшого числа остатков.

Кроме того, отбор может не только пробовать разные белки на роль исполнителей некоторой функции, но и испытывать один и тот же белок в разных целях. В клетке происходит множество разнообразных реакций, и если хоть одну из них белок оказался способным катализи­ровать, то далее естественный отбор сможет совершен­ствовать эту функцию, уже не перебирая всевозможные аминокислотные последовательности, а используя дан­ную последовательность в качестве основы.

В наибольшей степени сказанное выше, вероятно, относится к ранним этапам эволюции жизни, когда в «коллективе» различных белков, выполняющих в клетке те или иные функции, было много «вакантных мест». Но смена функций белка могла происходить и позже за счет того, что первичная структура белка нередко бывает записана в геноме в нескольких копиях. Одну из этих копий можно использовать в качестве исходного мате­риала для отбора на выполнение новой функции. Так, один из структурных белков хрусталика глаза родствен ферменту, участвующему в гликолизе.

Разные участки полипептидной цепи могут быть отно­сительно независимы друг от друга по структуре и функциям (например, один участок связывает одно ве­щество, участвующее в реакции, другой — другое, тре­тий — регуляторные молекулы). Предполагается, что их эволюция исходно могла идти независимо, причем за­кодированы эти участки могли быть в разных генах. На каком-то этапе мог быть собран единый ген, коди­рующий данный белок, как из кусочков мозаики. Конеч­но, на основе такого поблочного принципа эволюция белков могла идти гораздо быстрее, чем путем слепого перебора аминокислотных последовательностей.

 

ВОПРОС 12

Щенкам спаниелей и фокстерьеров в раннем возрасте подрезают хвосты, чего не делают со щенка­ми сеттеров и овчарок. У спаниелей и фокстерьеров щенки с укороченными хвостами рождаются гораздо чаще, чем у сеттеров и овчарок. Как это можно объяснить?

 

Ответ. 

Наиболее правдоподобное объяснение состоит в том, что среди сеттеров и овчарок ведется искусст­венный отбор, направленный против короткохвостых осо­бей. Если появляется щенок овчарки или сеттера с уко­роченным хвостом, то он выбраковывается как не соответствующий стандарту породы и не допускается к размножению. Можно сказать, что на овчарок и сет­теров действует стабилизирующий отбор по длине хвоста (чересчур длинный хвост считается отклонением от иде­ального экстерьера). Среди спаниелей и фокстерьеров отбор по длине хвоста не ведется, так как всем щенкам хвосты все равно подрезают. Мутации, вызывающие «короткохвостость», для них нейтральны и могут рас­пространяться в популяции.

При ответе на этот вопрос школьники обычно помнят, что приобретенные признаки не наследуются, однако некоторые из них все же пишут, что «неупражнение» хвоста может постепенно приводить к «атрофии» соот­ветствующих генов. Гораздо чаще встречается другая ошибка: школьники считают, что отбор ведется среди спаниелей и фокстерьеров. Обычно это подтверждается рассуждениями о том, что хвост этим собакам мешает в их «профессиональной деятельности». Эти доводы не­логичны: ясно, что никому не придет в голову затрачи­вать силы на выведение короткохвостой породы, когда хвост можно подрезать.

Иногда выдвигается предположение, что подрезание хвоста может вызывать повышение смертности (из-за инфекций и т. п.) среди щенков. В этом случае щенки с укороченными хвостами выигрывают в приспособлен­ности (реально, правда, это вряд ли имеет место; к тому же неясно, какой длины «укороченный» хвост: может быть, и его подрезают).

Нередко предполагается, что у разных пород мута­ция «короткохвостости» возникает с разной частотой или что механизм наследования этого признака различен (известно, что длина хвоста определяется несколькими генами; если их число больше у овчарок и сеттеров, то возникновение такого сочетания, которое приводит к появлению укороченного хвоста, может быть менее вероятным). Эти предположения вряд ли соответствуют действительности, ведь все породы собак весьма близки (а даже у разных близких видов один и тот же признак часто имеет одинаковый механизм наследования и сход­ную частоту мутирования).

Наконец, в различиях между породами могут играть роль такие факторы, как дрейф генов. При выведении породы могла использоваться небольшая группа особей, среди которых случайно оказались носители аллелей «короткохвостости». Частота встречаемости этого при­знака могла повыситься и в результате близкородствен­ных скрещиваний. Такое объяснение вполне допустимо, но школьники (даже знакомые с популяционной гене­тикой) его практически не приводят.

 

ВОПРОС 13

Каким образом в процессе эволюции может идти совершенствование тех или иных структур у таких общественных насекомых, как муравьи или пчелы? Проблема состоит в следующем. Пусть у ра­бочих пчел появилось какое-то приспособление, например лучше устроенные щеточки для сбора пыль­цы. Они не могут передать это приспособление сле­дующим поколениям, так как не оставляют потомства. А матка не имеет таких приспособлений, и, уж во вся­ком случае, она сама не подвергается отбору по этому признаку. 

 

Ответ. 

Отвечая на этот вопрос, необходимо объяс­нить два момента: механизм передачи признаков следую­щему поколению и механизм действия отбора. Ясно, что передача признака возможна только в том случае, если определяющая его мутация возникла в половых клетках матки или трутня. Первый случай более важен, так как большинство пчел данного улья — потомки одной матки, а сперму она обычно получает от нескольких трутней, и их признаки передаются лишь части рабочих пчел сле­дующего поколения. Важно понимать, что эти признаки могут передаваться потомкам незавйсимо от того, про­являются ли они у матки. Точно так же у быка есть гены, определяющие молочность, которые он передает дочерям, но сам бык, как известно, молока не дает (в случае с пчелами проявление признака может зависеть от дейст­вия условий, в частности от кормления личинок).

Как же действует отбор? Если речь идет о таком при­знаке, как щеточки, то в случае проявления его у боль­шинства особей ясна выгода для всей семьи. Семья боль­ше запасает меда, лучше переносит зимовку; выводится больше рабочих и молодых маток; чаще происходит рое­ние. Другие семьи вытесняются в результате борьбы за существование (например, чаще гибнут в холодные длин­ные зимы), а могут и проигрывать в конкуренции (на­пример, если новый признак — большая «растороп­ность» разведчиков, такая семья скорее займет подхо­дящее жилище). В преуспевающей семье выплодится и больше трутней, которые могут осеменить маток из других семей; таким образом, распространение выгод­ного признака ускорится.

Если строго придерживаться условий задачи, ответ этим исчерпывается. В сущности, он сводится к тому, что отбор действует не на матку и не на рабочих особей, а на всю семью как целое. Но на самом деле есть и дру­гие возможности.

Возьмем такие признаки, как быстрота полета или агрессивность. По ним может идти не только «межсе­мейный» отбор, но и индивидуальный отбор маток. На­пример, у матки, которая быстрее летает, меньше шансов погибнуть, став жертвой хищников во время брачного полета. Другое отклонение от условий задачи состоит в том, что рабочие особи иногда размножаются. Обычно, упомянув об этом, школьник считает, что про­блема решена. Однако как же действует отбор? Это ведь надо объяснить в любом случае. Как правило, рабочие пчелы откладывают только гаплоидные яйца; развив­шиеся из них трутни могут передавать возникший у рабочей пчелы признак в другие семьи, но механизм отбора при этом останется тот же («межсемейный»).

Но у одной из рас медоносной пчелы рабочие могут откладывать диплоидные яйца, из которых развиваются рабочие или матки; тогда по признакам, непосредственно связанным с выживаемостью, может действовать и ин­дивидуальный отбор внутри семьи.

 

ВОПРОС 14

Как в ходе эволюции может возникнуть при­способление, функция которого может выполняться только в том случае, если оно уже полностью сфор­мировано? Разберите этот вопрос на примере элек­трического органа ската.

Поясним вопрос. Электриче­ский орган ската возник из мышц, которые утратили способность к сокращению, но зато стали генериро­вать сильные электрические токи; слабые токи гене­рируют любые мышцы. На ранней стадии развития органа мышцы должны были начать сокращаться не­много хуже, а их токи все еще были слишком слабы, чтобы их можно было использовать для охоты или защиты от хищников. Кажется, что такой недоразви­тый орган был вреден для ската: его надо было носить на себе, «кормить», а также тратить вещество и энер­гию на его образование. Но тогда естественный отбор должен был сохранить скатов с нормально работаю­щими мышцами, которые имели преимущество. В то же время электрический орган слишком сложен для того, чтобы возникнуть сразу в готовом виде.

Этот вопрос имеет принципиальный характер, так как относится к возникновению в ходе эволюции лю­бого органа достаточно сложного строения — глаза, крыла птицы и т. п. 

 

Ответ. 

Электрические скаты, видимо, возникли от аку- лоподобных предков в связи с переходом к малоподвиж­ному донному образу жизни. Они обитают в основном на мелководье в прибрежных районах морей, но встре­чаются и на значительных глубинах (до 1000 м). Часто лежат на дне, полузарывшись в грунт.

К такому образу жизни предки скатов перешли, ве­роятно, еще до появления у них электрических органов. Сразу отметим, что при малоподвижном образе жизни утрата некоторыми мышцами способности к сокращению могла существенно не сказываться на приспособлен­ности (питаются скаты в основном малоподвижной до­бычей, за которой не надо гоняться, и от врагов они пря­чутся, а не убегают). Такие видоизмененные мышцы, если они продолжали играть какую-то роль в морфогене­зе (например, роль индуктора для других органов), могли сохраниться и в том случае, если бы они не приобрели новых функций. Но это, конечно, не объясняет, как из них развился электрический орган.

Весьма существенно, что уже у предков скатов — акул — имеются электрорецепторы. Они играют важную роль в поисках добычи; поскольку мышцы животных генерируют токи, с помощью этих рецепторов акула может, например, обнаружить лежащую на дне камбалу. При наличии таких рецепторов слабые импульсы тока могут использоваться для ориентации: предметы, попа­дающие в электрическое поле, искажают его силовые линии, которые воспринимаются электрорецепторами. Кроме того, могут восприниматься и импульсы, испускае­мые другими особями. В условиях придонного существо­вания, где видимость часто ухудшена, роль такого спосо­ба ориентации при поисках добычи или обнаружении полового партнера особенно велика.

Многие «слабоэлектрические» рыбы используют электрические импульсы именно для ориентации в тем­ноте или в мутной воде. И у некоторых электрических скатов напряжение их разрядов явно недостаточное для защиты или охоты, а у электрического угря — рыбы с наиболее сильными разрядами — есть специальная сла­бая «батарея», импульсы которой используются для электролокации. Интересно, что среди электрических скатов есть слепые виды.

Таким образом, можно предполагать, что первона­чально слабые токи, генерируемые мышцами, могли играть роль в ориентации скатов. Ясно, что при этом приобретали преимущество особи, способные генериро­вать более сильные импульсы: они позволяли обнаружить добычу, хищника, полового партнера или препятствие на большем расстоянии. При достижении определенной силы разрядов скат мог использовать его уже и для защиты (возможно, сперва от более мелких эктопара­зитов, а затем и от крупных хищников), и при охоте. Таким образом, в возникновении электрического орга­на сыграли роль несколько факторов: наличие преадаптаций (электрорецепторы), смена образа жизни (в но­вых условиях утрата части мышц не была слишком вред­на) и смена функций. После того как мышцы стали генерировать импульсы, служащие для ориентации, их строение могло уже существенно не меняться: увеличение напряжения, вероятно, достигалось за счет полимериза­ции — .увеличения числа электроцитов (элементов «бата­реи» ската).

 

ВОПРОС 15

В процессе эмбрионального развития проис­ходит трата энергии и вещества на формирование та­ких, казалось бы, бесполезных органов, как жабры у зародышей млекопитающих. Почему формирование таких органов не было устранено естественным отбо­ром в ходе эволюции? 

 

Ответ. 

Жабер у зародышей млекопитающих нет, так как у них не развиваются жаберные лепестки. Но у них - действительно формируются и жаберные мешки, и жа­берные дуги и даже закладывается несколько пар жа­берных щелей. Жаберные щели позднее зарастают и, ви­димо, никакой роли не играют, а просто появляются как побочный эффект закладки жаберных мешков. Почему же происходит «трата» энергии и вещества на образо­вание жаберных мешков?

Оказывается, эти «бесполезные» органы принимают непосредственное и весьма важное участие в органоге­незе. Они участвуют в образовании полости среднего уха и евстахиевой трубы (первая пара), нёбных мин­далин (вторая пара), тимуса и паращитовидных же­лез (третья — пятая пары). Наконец, из задней пары жаберных мешков образуются зачатки легких. Жабер­ные дуги, которые закладываются вместе с жаберными мешками, видимо, благодаря их индуцирующему влия­нию тоже выполняют немаловажные функции. Один из элементов жаберной дуги, например, преобразуется в слуховую косточку — стремечко; другие дают ряд хря­щей гортани. Итак, главная причина сохранения жабер­ных мешков у зародышей млекопитающих ясна: пере­став непосредственно выполнять роль органов дыха­ния, они стали участвовать в образовании других жизнен­но важных органов (в том числе и связанных с дыхательной функцией) либо непосредственно, либо в качест­ве индукторов.

Другую возможную причину сохранения жаберных мешков можно проиллюстрировать такой гипотетиче­ской схемой. Пусть развитие легких «запускается» включением определенных генов. Логично допустить, что, поскольку легкие гомологичны одной из пар жаберных мешков, остальные пары начинают развиваться под влиянием тех же генов. Если включение этих генов вызы­вает некоторое вещество — индуктор,— которое выде­ляется в достаточно обширном участке-зародыше, то сохранение жабер получит объяснение даже в том слу­чае, если они действительно бесполезны: просто сохране­ние соответствующей генетической программы и способа ее осуществления необходимо для развития важного органа.

Видоизменить программу так, чтобы легкие развива­лись, а жабры — нет, в принципе можно, но не так-то просто; например, если индуктор (в предложенной схеме) будет выделяться только в очень небольшом участке, это может снизить «надежность» закладки легких. (Нужно отметить, что генетическая программа развития органа может сохраняться и в том случае, если способ ее осуществления «забыт». Например, у птиц можно экспериментально вызвать образование зу­бов; таким образом, необходимые гены сохранились в геноме птиц в рабочем состоянии, хотя стабилизирую­щий отбор на этот признак никак не может действо­вать — в норме зубов просто нет.)

Основная ошибка школьников при ответе на этот воп­рос состоит в том, что они часто ограничиваются общи­ми рассуждениями типа: «Изменение одного звена в цепи развития неизбежно приведет к изменению осталь­ных. Если такое изменение возникает на ранней стадии, то на последующих возможны серьезные нарушения развития. Поэтому и происходит консервация начальных стадий развития». По существу, тем самым отрицается возможность архаллаксисов; при этом школьники забы­вают, что у тех же млекопитающих именно на самых ранних стадиях развитие идет совершенно не так, как у их предков — амфибий или рептилий.

 

 

ВОПРОСЫ ПО ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ

1. Какие щенки лучше поддаются цирковой дрес­сировке: те, чьи предки в течение ряда поколений выступали в цирке, или те, чьи предки несли сторо­жевую службу?

2. Известно, что в перенаселенных популяциях грызунов у самок рассасываются эмбрионы, что пре­кращает опасный всплеск численности. Для популя­ции это очень хорошо.

Как Вы думаете, каким образом этот признак мог быть закреплен естественным отбором? Ведь вроде бы из двух самок больше шансов оставить потомство у той, которая все-таки родит детенышей, пусть даже шансы на выживание потомства малы (но все-таки больше, чем если потомства просто нет). 

3. Почему рудиментарные органы часто не исче­зают полностью, а сохраняются в сильно уменьшен­ном виде? 

4. Известны случаи мимикрии, когда друг другу подражают несколько разных несъедобных видов. Ка­кие преимущества дает такая мимикрия животным? 

5. Приспособление организмов к взаимовыгодно­му совместному существованию (мутуализм) имеет заметное адаптивное значение лишь при достаточно совершенном развитии этих приспособлений. Как же они могли возникнуть в ходе эволюции, если на ран­нем этапе развития они, по-видимому, не могли быть полезными для обоих видов? Разберите этот вопрос на каких-либо конкретных примерах. 

6. Представьте себе, что Вы перенеслись на ма­шине времени в 50-е годы XIX века и встретились с Ч. Дарвином. Какие неизвестные ему достижения современной биологии, важные для теории эволю­ции, Вы могли бы ему сообщить? 

7. На островах часто встречаются животные и рас­тения, нигде, кроме данного острова, не обитающие. Как может возникнуть такая ситуация? Приведите примеры.

8. Критерии вида в зоологии разрабатывались на высших организмах (насекомых, позвоночных). Ка­кие из критериев вида не являются всеобщими? В ка­ких группах организмов они не могут быть исполь­зованы и почему? 

9. Как можно определить, от одного или от не­скольких видов и от каких именно произошли породы домашних животных (голубей, собак, овец) и сорта культурных растений?

10. Многие естествоиспытатели прошлого, будучи сторонниками религиозных представлений, но осно­вываясь на палеонтологических данных, полагали, что в течение существования жизни на Земле произошло несколько последовательных независимых актов тво­рения. Как они это аргументировали? Что бы Вы мог­ли им возразить? 

Яндекс.Метрика Top.Mail.Ru