Среди огромного разнообразия жизни на Земле мы видим во все времена года на деревьях копытообразные наросты, а на валежных стволах с ранней весны и до поздней осени «живут» мхи, лишайники и чрезвычайно разнообразный мир грибов. К настоящему времени насчитывается около 100 тыс. видов высших грибов, но и это не предел! Вполне вероятно, что их гораздо больше, так как ежегодно описывают новые виды и формы. Не следует забывать, что большая часть суши и моря совсем не исследованы «флористически» (т. е. здесь не выявлен видовой состав грибов). Во многих районах Вьетнама, Кореи, Лаоса и других регионах после ведения в них войн возникло огромное количество мутантов, а поскольку войны на земле до сих пор не прекращаются, можно себе представить, что при применении современных видов оружия количество новых видов грибов будет неуклонно возрастать. Поэтому необходимо в кратчайшие сроки всем людям Мира сесть за круглый стол и проанализировать, до чего же человечество довело нашу землю, и, естественно, принять срочные меры по спасению оставшегося пока органического мира на нашей земле.

Коснемся кратко истории происхождения и изучения грибов. Грибы расселены по всему земному шару. Споры их в бесчисленном количестве заполняют воздух, воду и землю. Богаче всех грибами жаркие тропические страны (влажные тропические леса). Однако лучше изучены в микологическом отношении территории стран умеренного климата (Европа, Северная Америка). В странах Западной Европы обнаружено более 5 тыс. видов грибов.

Что же или кто же грибы? Животные они или растения?

Человек издавна использовал часть грибов-макромицетов как продукт питания. На Руси собирали грузди, рыжики, волнушки на засолку в сыром, исконно русском, способе заготовки грибов. Теперь груздей и рыжиков становится все меньше и меньше, а ведь каких-то 100 лет назад Россия была основным поставщиком соленых рыжиков за границу. Казна имела немалый доход от продажи знаменитых русских рыжиков. Особенно славились грибным промыслом центральноевропейские губернии России (Костромская, Вологодская, Архангельская). Центром торговли грибов считался г. Судиславль (Костромская обл.). «Лесные люди» — заготовители грибов, уходившие на весь грибной сезон в леса, числились богатыми, так как грибной налог с одного человека за лето брали по 30 коп., а выручали за сезон семьи до 200 руб. и более. Чтобы понять, насколько было распространено в России грибное дело, достаточно сказать, что незначительный налог давал царской казне до полумиллиона рублей в год. В монастырях посты сопровождались постной, в частности грибной, диетой, монастырские рыжики определенного размера, засаливаемые сырыми в бутылях, заказывали на царские и королевские столы и импортировали в большом количестве в Англию, Францию и в другие страны.

Экологические группы грибов — понятие не таксономическое. В процессе эволюции у грибов, характеризующихся развитым генетическим и биохимическим адаптивным аппаратом, сложились тесные взаимосвязи с автотрофными организмами. Это в основном и определило их пространственное распределение и разделение на экологические группы. Критерии выделения экологических групп до сих пор вызывают многочисленные дискуссии микологов.

Пищевые связи макромицетов в лесных сообществах, как правило, определяют их экологические особенности, поэтому в данном случае можно говорить об экологических группах грибов, равнозначных трофическим. Выделяемые отечественными и зарубежными микологами, экологические группы грибов, приуроченные к субстрату или симбиотрофно связанные с растениями без учета местообитания, правильнее было бы назвать трофическими, поскольку экология большинства видов грибов пока что не изучена, и отчасти поэтому до сих пор в микологии нет унификации в названии экологических групп грибов. Трудности в определении экологических групп шляпочных грибов объясняются еще и тем, что большая часть грибов либо мобильна в отношении типа питания (не облигатна), либо, сохраняя его, может образовывать плодовые тела в различных по экологической обстановке условиях, в не типичных для гриба местах.

Макромицеты, образующие микоризу на корнях деревьев и кустарников, составляют 40% от общего количества шляпочных грибов, известных в настоящее время. Термин «микориза» («грибокорень») был введен профессором Берлинского университета А. В. Франком в 1885 г., однако первые попытки научного объяснения этого широко распространенного в природе явления принадлежат профессору Новороссийского университета Ф. М. Каменскому. Мицелий гриба, находящийся в почве, плотным чехлом, состоящим из переплетенных гиф, окутывает мелкие корни и корневые волоски растений, во много раз увеличивая площадь питания и водоснабжения последних. Большинство наших растений (травянистых, кустарников, деревьев), за исключением водных, образуют микоризу. Под влиянием гриба корни растений претерпевают ряд Морфологических и анатомических изменений, не приносящих вреда своему симбионту. Микоризы разнообразны по своему строению и функциям. Для древесных растений характерны так называемые эктотрофная и эктоэндотрофная микоризы. В первом случае гифы гриба образуют чехол на наружной поверхности корней растений, от него ответвляются свободные гифы, аналоги корневых волосков, во втором — гифы гриба не только оплетают корень, но и проникают в межклеточное пространство корней, образуя подобие сети (сеть Гартига), и даже внутрь клеток коровой паренхимы, никогда, впрочем, не проникая во внутренние ткани — центральный цилиндр корня и меристему.

Сапротрофные грибы объединяют макромицеты, использующиеся в качестве источника пищи. Они осуществляют все процессы жизнедеятельности за счет мертвого органического вещества. Они специализируются на разложении особо стойких лигноцеллюлозных соединений. В процессе эволюции у них сформировался специфический набор ферментов, определивший разделение грибов на ряд экологических групп, основными из которых являются: подстилочные и гумусовые сапротрофы, ксилотрофы, копро-, карбо-, брио- и микотрофы. Сапротрофы благодаря наличию разветвленной сети гифов обладают уникальной способностью максимального контакта с субстратом, повышающего эффективность метаболических процессов, происходящих в мицелии. Обладая высокой активностью метаболизма, биохимической мобильностью и способностью быстро реагировать на действие неблагоприятных факторов среды переходом к анабиозу, сапротрофы могут осваивать чрезвычайно различные по условиям местообитания экологические ниши. Решающую роль в формировании экологических групп сапротрофных грибов играют биохимические адаптации.

В древесине и скелетной части кроны деревьев заключено около 95% мертвого органического вещества лесных сообществ, состоящего в основном из гемицеллюлозы, целлюлозы и лигнина. Детальность исследований организмов, и в частности грибов, разлагающих древесину, определяется прежде всего практическим значением, так как большинство ксилотрофов причиняют огромный ущерб, разрушая постройки, уменьшая выход деловой древесины (в некоторых случаях на 20—40%), в качестве патогенов порой уничтожают целые массивы лесов.

Разложение древесины в природных условиях проходит по типу этапности, определяемой экологической и биохимической природе субстрата. Ослабленные в результате различных причин или механически поврежденные деревья заселяются патогенными (паразитными) облигатными или факультативными грибами. При отмирании дерева эти грибы ведут себя как ксилотрофы, использующие уже мертвое органическое вещество с помощью обширного набора ферментов адаптивного характера. Первая стадия разложения отмершей древесины осуществляется сумчатыми и несовершенными грибами. Они используют наиболее доступные вещества древесины, в частности содержимое паренхимных клеток и в незначительной степени целлюлозу и лигнин. Функция несовершенных грибов заключается в разрушении главным образом сердцевидных лучей древесины, не влияя при этом на механическую прочность клеточных стенок, а также в том, что они подготавливают субстрат к заселению активными деструкторами — базидиальными грибами.

Представители микоризообразователей-симбиотрофов, напочвенных и дереворазрушающих (ксилотрофы) сапротрофов составляют, как правило, 90—95% видов макромицетов, обитающих в конкретном типе леса, регионе, административном районе грибов. Остальные 5—10% приходятся на пять специализированных экологически и трофически групп: карботрофы, копротрофы, бриотрофы и сфагнотрофы, микотрофы. Формирование этих групп можно рассматривать как результат биохимических адаптаций и ухода от конкуренции со стороны других макромицетов в недоступные для последних условия местообитания. Грибы этих групп изучены крайне слабо, но можно предположить, что их ферментативный аппарат столь же специфичен, как и у грибов других экологических групп. Всеми микологами отмечается четкая (обязательная) приуроченность этих грибов к определенному субстрату и полное их отсутствие на не свойственных для них видах органических веществ. Все названные группы отличаются чрезвычайно бедным видовым составом и небольшой численностью плодовых тел.

Карботрофы поселяются на старых кострищах, пожарищах обычно после колонизации их аскомицетами из родов Piziza, Aleuria. После них или одновременно с ними появляются базидиальные макромицеты Pholiota carbonaria, Tephrocybe atrata, T. carbonaria, Fayodia maura. Субстрат, на котором развиваются карботрофы, представляет собой смесь минеральных частиц почвы с обуглившимися остатками древесины, которые являются для грибов богатой питательной средой, поскольку содержат чистый углерод с небольшой примесью полимерных углеводов, скорее всего типа лигнина.

Распространение макромицетов исследовано неравнозначно. Очень плохо (на уровне ограниченных районов) изучены грибы севера и центра европейской части России, стран Средней Азии, Западной и Восточной Сибири, совсем не изучены Арктика и Крайний Север азиатской части страны. Необходимо отметить и то, что существует прямая зависимость между количеством зарегистрированных в отдельных регионах видов макромицетов и продолжительностью микологических исследований, а также числом микологов, проводящих работы в конкретных районах, областях, странах. По литературным сведениям, максимальное количество макромицетов — в Приморском крае (802 вида) и в Эстонии (736 видов), наименьшее — на Таймырском полуострове (46 видов), в Туркменистане (165) и Казахстане (188). Для остальных районов среднее число видов колеблется от 300 до 500.

Видовой состав и возраст древостоя, разнообразие типов леса, лесистость и географическое положение района исследований, безусловно, влияют на количество макромицетов и на соотношение экологических групп грибов, однако везде, кроме Крайнего Севера и Юга, на первом месте стоят сапротрофы, а на втором — микоризообразователи, т. е. симбиотрофы. В Таймырских тундрах симбиотрофы составляют 78,5% от всего количества зарегистрированных видов. Учитывая наличие здесь вечной мерзлоты, заболоченности и низкой аэрации болотно-глеевых почв, крайне неблагоприятных для растений гидротермических условий обитания и широко развитой у кустарниковых форм ив и берез поверхностной корневой системы, можно предположить почти полную микотрофность тундровых растений. Большинство грибов образуют микоризу на корнях карликовой березы, стелящейся по земле, их плодовые тела (березовики, осиновики) по высоте часто превосходят своих симбионтов — деревьев. Короткое северное лето корректирует время появления и продолжительность плодоношения грибов, но масса их достигает внушительных размеров.

Как формируется видовой состав грибов, соотношение экологических групп, от чего зависит этот процесс? Попробуем ответить на эти вопросы. Молодняки (ельники, сосняки, березняки) в возрасте до 10—15 лет представляют собой такие растительные сообщества, в которых конкуренция за элементы минерального питания, влагу, свет выражена максимально. Практически все деревья здесь находятся в неблагоприятных условиях обитания, за исключением тех, которые растут на опушках. Экологические условия внутри таких массивов относительно однородны. Колебания факторов местообитания по сравнению с лесами более старого возраста незначительны, об этом свидетельствуют данные о суточной динамике освещенности, температуры воздуха и почвы на различных уровнях в 15- и 60-летних ельниках, представленные на рис. 4. В связи с этим относительная влажность воздуха и влажность почвы в молодняках более или менее стабильны в течение суток и вегетационного периода в целом. Соответственно особенностям экологических факторов формируются видовой состав и экологическая структура макромицетов. Последняя чрезвычайно проста и составлена обычно двумя группами — микоризообразователями и подстилочными сапротрофами, приуроченными в своем развитии к слаборазложившейся хвое, листьям, мелким ветвям. Распределение плодовых тел симбиотрофов характеризуется большой скученностью (пятнистостью) и тяготением к границам массивов. Площади пятен не велики (до 10—15 м2), но на каждое плодовое тело в них приходится не более 0,25 м2. Часто наблюдается явление «убегания» плодовых тел симбиотрофов из-под полога насаждений на расстояние до 5 м и более.

Под урожайностью макромицетов в микологии понимают массу видимой их части — спорадически появляющихся плодовых тел грибов, но ведь основная, рабочая часть гриба — мицелий — скрытая от наших глаз в субстрате: лесной подстилке, опаде, древесине, почве. Грибные гифы пронизывают мертвое органическое вещество до уровня внутриклеточных структур, в связи с чем до сих пор не удается достоверно определить запасы мицелия макромицетов ни в лабораторных условиях, ни тем более в природе. Это касается не только грибов, но и многочисленных обитателей лесной подстилки и почвы: водорослей, беспозвоночных животных, микромицетов, бактерий, простейших. Что касается макромицетов, имеются немногочисленные литературные сведения о соотношении массы мицелия и массы плодовых тел, рассчитанные на основе экспериментов, проведенных в лабораторных условиях. Для напочвенных сапротрофов это соотношение составляет 62,6:1, а для симбиотрофов 154:1, т. е. для формирования одного грамма плодового тела гриба в первом случае необходимо 62,6 г мицелия, во втором — 154. Эти цифры внушительны, но сколько же необходимо переработать субстрата, чтобы создать один грамм мицелия? Это пока неизвестно, как и неизвестно физиологическое состояние мицелия в природе, перераспределение вещества и энергии между плодовым телом гриба и мицелием.

Когда мы произносим слово «гриб», перед нашим мысленным взором сразу возникают леса: светлые березняки и сосняки, темные мрачные ельники, влажные и сухие, травяные, моховые, лишайниковые — словом, самые разные. И эта аналогия не случайна, ведь большинство грибов макромицетов (95%) — обитатели лесов. Взаимосвязи грибов с лесом разнообразны и сложны. Они осуществляются через атмосферу, растения, почву, животных, микроорганизмы и могут быть положительными или отрицательными, специфичными или универсальными, контактными или опосредованными. Грибы — полноправные жители лесов, и существовать вне леса они не могут. Для макромицетов в первую очередь важен состав древесных пород в лесу и почвенно-грунтовые условия, в которых они находятся. Просто ельник или сосняк еще ничего не говорят грибнику о том, сколько и каких грибов он может в них собрать. А это необходимо знать, чтобы не уйти из леса пустым. Охарактеризуем основные типы лесов на территории России по признаку произрастания в них различных видов грибов.

Одной из самых распространенных древесных пород считается ель, образующая чистые и смешанные насаждения в смеси с березой, осиной, ольхой, сосной, пихтой, кедром и лиственницей. Ельники обычно занимают относительно богатые суглинистые и супесчаные почвы и редко бывают однопородными. В зависимости от почвенно-грунтовой влагообеспеченности и по мере ее увеличения ельники образуют ряд типов: неморальные (в основном папоротниковые), кислично-черничные и черничные, долгомошные и сфагновые, болотно-травяные.

Исчезновение большинства съедобных грибов, которые являются микоризообразователями, неразрывно связанными с деревьями, объясняется физиологическим состоянием последних. К концу лета деревья сбрасывают листву, готовясь к перенесению неблагоприятного зимнего сезона, Для того чтобы накопить достаточное количество запасных веществ, они прибегают к помощи своих партнеров — грибов. Хвойные породы тоже действуют по этому принципу. В конце августа желтеют листья на березах, клене, осине, дубе. Уже ударили первые утренники. Звездное, открытое небо по ночам способствует сильному выхолаживанию почвы, а дни стоят еще жаркие. Резкие перепады температур в дневное и ночное время суток вызывают появление густых вечерних туманов. Грибники знают, что такая погода предшествует слою опят. Он непродолжителен, всего 5-10 дней. Все леса в это время стонут от гула голосов. Прочесывается каждый кусочек леса, мечутся лоси, кабаны, косули. Иногда они уходят с насиженных мест в «резервации» — заповедники и охраняемые территории — единственные места, где можно спастись от армии грибников. Поэтому не надо игнорировать ограждения и предупредительные щиты об охранности территории, даже если опят там больше, чем в прилегающих к ним лесах.

Основной источник питания грибов — углеводы и азотистые вещества. Растворимые углеводы, моно- и дисахариды часть грибов (симбиотрофы) получают от растений в процессе симбиотических взаимоотношений. Сапротрофы используют полисахариды — крахмал — и в особенности растительную клетчатку благодаря наличию фермента целлюлазы, с помощью которой клетчатка распадается до глюкозы или других веществ, легко усвояемых грибным мицелием. В отношении азотного питания многие грибы в отличие от растений менее требовательны, потребляя в качестве источника как нитратный, так и нитритный азот или даже в отдельных случаях атмосферный азот. Как правило, усвоенный азот остается в мицелии и в форме хитина закрепляется в составе оболочки грибных гиф. В связи с этим грибы являются биологическим аккумулятором азотсодержащих веществ, накапливая в своих плодовых телах в 2—3 раза больше азота, чем его содержится в среде. Для лесов умеренного климата в плодовых телах грибов содержится 80—100 кг/га азота, который при их отмирании возвращается в почву и потребляется растениями. Это очень большая цифра, учитывая особо важную роль, которую азот имеет для автотрофов.

Яндекс.Метрика Top.Mail.Ru