Представлены 15 сложных вопросов экологической тематики для коллективной работы и вопросы для самостоятельной работы с источниками информации.

 

ВОПРОС 1

Какую пользу могут получать растения от жи­вотных, которые их едят?

 

Ответ. 

Хорошо известно, что во многих случаях взаимоотношения растения и растительноядного живот­ного (или растения-хозяина с животным-паразитом) мо­гут приобретать черты мутуализма, то есть взаимовыгод­ных отношений. Классический пример тому — взаимоот­ношения цветковых растений с насекомыми-опылителя­ми. По всей вероятности, совместная эволюция насеко­мых и цветковых растений началась с того, что насекомые питались пыльцой или частями цветка. Поскольку при этом они осуществляли опыление цветков гораздо более эффективно, чем, например, ветер, для растений ока­залось крайне выгодным привлекать этих насекомых. Поэтому у них выработались разнообразные, часто по­разительные приспособления и в первую очередь — выработка нектара и других веществ, служащих пищей насекомым.

Другой хороший пример — распространение живот­ными плодов растений. Как и в случае с опылением, растения часто имеют плоды, служащие животным пищей (сочные плоды многих растений привлекают птиц; пло­ды некоторых травянистых растений, например перлов­ника, снабжены специальным выростом, привлекающим муравьев, и т. д.)

Кроме того, растения получают пользу от раститель­ноядных животных в случае, если они устраняют или ограничивают опасных для этих растений конкурентов. Так, например, многие степные сообщества вообще не мо­гут самоподдерживаться в отсутствие травоядных живот­ных. Если бы копытные животные не поедали постоянно проростки деревьев и кустарников, то такие степи быст­ро зарастали бы лесом.

Наконец, растительноядные животные могут быть полезными для растений благодаря тому, что их экскре­менты удобряют почву, обогащая ее органикой и био­генными элементами. Особенно большое значение это имеет для водных растений, в первую очередь для план­ктонных водорослей. Известно, что питающиеся этими водорослями организмы зоопланктона существенно уско­ряют круговорот азота и фосфора в водоеме, выделяя их в воду с продуктами жизнедеятельности, и этим способствуют более быстрому размножению водорослей. Можно вспомнить и другие примеры. Так, животные, питающиеся каким-либо растением (или даже парази­тирующие на нем), могут защищать это растение от других, более опасных потребителей. Например, многие растения предоставляют пищу и убежище различным видам муравьев, которые, в свою очередь, защищают свое растение от паразитов и растительноядных животных.

 

 

ВОПРОС 2

Какие связи существуют между грибами и на­секомыми?

 

Ответ. 

Экологические взаимосвязи между представи­телями различных систематических групп весьма разно­образны, и, как правило, между представителями любых царств и типов живых организмов можно обнаружить примеры и паразитизма, и хищничества, и комменсализ­ма, и мутуализма. Не составляют исключения и эколо­гические связи между грибами и насекомыми.

Прежде всего, грибы служат пищей многим насеко­мым. Всем известны грибные комары, чьи личинки, к сожалению, часто приводят в негодность съедобные для человека грибы. Основной пищей плодовых мушек-дрозофил служат дрожжи, развивающиеся на гнилых пло­дах. В то же время имеется множество грибов, пара­зитирующих на насекомых.

Есть примеры и мутуалистических взаимоотноше­ний между грибами и насекомыми. Так, например, муравьи-листорезы, а также некоторые термиты специ­ально выращивают грибы в своих гнездах, снабжая их субстратом для развития (муравьи — пережеванными листьями, термиты — экскрементами, состоящими из полупереваренной древесины), и оберегают эти планта­ции от вторжения сорных грибов. Грибы служат пищей и взрослым насекомым, и их личинкам.

Личинки многих усачей могут развеваться только в древесине, богатой гифами грибов-древоразрушителей. Поскольку эти личинки питаются не столько самими гифами, сколько полуразрушенной грибом древесиной, эту взаимосвязь можно назвать комменсализмом. А вот у некоторых короедов, личинки которых также развива­ются в стволах деревьев, связь с грибами стала вза­имовыгодной: взрослые насекомые переносят споры гри­бов в специальных кармашках и заражают ими дерево, в которое откладывают яйца, способствуя, таким образом, распространению грибов.

 

 

ВОПРОС 3

Близкородственные виды нередко живут бок о бок, хотя, согласно бытующему среди дарвинистов мнению, между ними существует наиболее сильная конкуренция. Почему же один из видов не вытесняет другой?

 

Ответ. 

Возможных объяснений сосуществования близких видов может быть несколько. Первая группа объяснений строится на основе упомянутого в вопросе принципа «конкурентного исключения» и заключается в поиске тех или иных экологических различий между видами или, иными словами, разделения экологических ниш. Действительно, очень часто совместно обитающие близкие виды занимают разные ниши. Например, они могут различаться по спектру пищевых объектов, то есть занимать разные пищевые ниши. Разделение ниш может достигаться или за счет использования близ­кими видами различных микроместообитаний, или за счет территориальности.

Известно, что многие близкие виды птиц кормятся в различных ярусах леса. Для других птиц характерно территориальное поведение, служащее для уменьшения как внутривидовой, так и межвидовой конкуренции, поскольку на занятые участки не допускаются особи не только своего, но и близких видов. Еще один рас­пространенный тип экологического разделения — раз­деление по времени. Если ресурс, за который идет конкуренция, постоянно возобновляется, то конкуренция будет снижена, если конкуренты активны в разное время суток или достигают высокой численности в раз­ные сезоны года.

Вторая группа причин состоит в том, что и при совпадении ниш конкуренции может не быть. Это про­исходит в том случае, если пища (или другой ресурс, за который могли бы соперничать близкие виды) нахо­дится в избытке, что не редкость, особенно в отношении травоядных животных. Кроме того, конкуренции не воз­никает, если численность каждого вида постоянно огра­ничивается хищником или иным фактором, не связанным с совместным потреблением одного и того же ресурса.

Третья группа объяснений сосуществования близ­ких видов связана с тем, что даже при наличии конкуренции один из видов не обязательно вытесняет другой. Во-первых, конкурентное исключение — длитель­ный процесс, и, пока он происходит, различные эко­логические факторы, влияющие на исход конкуренции, могут претерпевать изменения. За счет этого конкурент­ное преимущество будет переходить от одного вида к другому, и такое неравновесное сосуществование может наблюдаться в течение долгого времени. К тому же при­ведет и пространственная неоднородность экологических факторов: в одних точках пространства преимущество будет иметь один вид, в других — другой.

Во-вторых, многие животные и растения, попав в условия, в которых они проигрывают в конкуренции, способны «выходить из игры» в виде спор, цист, семян, покоящихся яиц и т. д. и возвращаться к активной жизни, когда пищи (или другого ресурса) станет достаточно, то есть ослабнет конкуренция (на­пример, весной следующего года).

В-третьих, согласно современным представлениям о конкурентных взаимоотношениях, в случаях, если два вида настолько близки экологически, что имеют равные потребности в некотором ресурсе, то ни один из них не способен вытеснить другой в конкуренции за этот ресурс.

 

 

ВОПРОС 4

Области распространения (ареалы) двух близ­кородственных видов пересекаются. Как Вы думаете, в каких частях ареалов животные этих двух видов будут более сходными — в тех, где виды живут по отдельности, или в тех, где они сосуществуют, и почему? 

 

Ответ. 

Первое, что может прийти в голову при от­вете на этот вопрос,— близкие виды будут более сход­ны в тех местностях, где они обитают совместно, поскольку в этих частях ареалов они находятся под воздействием сходных экологических факторов, и, следо­вательно, в симпатрических (т. е. обитающих совмест­но) популяциях этих видов будет идти отбор в сход­ных направлениях. Еще один возможный аргумент в пользу того, что при совместном обитании виды будут более сходны, состоит в том, что в случае, если эти два вида настолько близки, что способны давать межви­довые гибриды, в результате гибридизации признаки од­ного вида могут проникать в популяции другого, че­го, естественно, не может быть в тех частях ареалов, где эти виды обитают по отдельности.

Но в то же время в местах совместного обитания в результате межвидовой конкуренции в обоих видах будет идти отбор на специализацию, то есть на разде­ление экологических ниш (см. ответ на предыдущий вопрос). Специализация может достигаться различными способами, большинство из которых связано с появле­нием морфологических, физиологических и поведенчес­ких различий. Например, пищевая специализация часто сопровождается появлением различий в размере и стро­ении ротовых аппаратов, клювов, ловчих конечностей и т. д. Классическим примером могут служить галапагос­ские дарвиновы вьюрки. У двух видов этих птиц клю­вы одинаковой длины на тех островах, где обитает лишь один из этих видов. На тех же островах, где оба вида обитают вместе, они имеют клювы разной длины.

Кроме того, при совместном обитании близких видов они могут приобретать различия за счет так называемого отбора на изоляцию. Отбор на изоляцию приводит к воз­никновению приспособлений, препятствующих межвидо­вой гибридизации. Ясно, что появление межвидовых гибридов, часто нежизнеспособных или стерильных, не­выгодно для обоих видов. Поэтому преимущество полу­чат те особи каждого вида, которые окажутся способ­ными отличать представителей своего вида. Такой отбор приводит, как правило, к различиям в брачном наряде, брачном поведении, строении полового аппарата и т. д. Например, два вида чаек — клуша и серебристая чай­ка — сильнее отличаются друг от друга по окраске и осо­бенностям брачных ритуалов в Северной Европе, где они обитают совместно, чем представители данных видов из тех частей ареалов, где каждый из них обитает по от­дельности.

 

 

ВОПРОС 5

Какие Вы можете представить себе пути пере­дачи инфекционных заболеваний растений и живот­ных (общие и различные)? Приведите примеры. 

 

Ответ.

Классификацию инфекционных болезней обычно строят на основе путей и механизмов передачи возбудителя. Через какие ворота может попадать воз­будитель заболевания в организм животного или расте­ния? Если речь идет о животных, то основные пути проникновения возбудителя таковы: алиментарный, то есть с водой или пищей через органы пищева­рительной системы; воздушно-капельный — через орга­ны дыхания; трансмиссивный, то есть с помощью пере­носчиков, которыми обычно являются кровососущие на­секомые и клещи, и, наконец, контактно-кожный, кото­рый заключается в передаче возбудителя при непосред­ственном контакте через кожу или слизистые обо­лочки.

Холера, кишечная форма чумы, дизентерия — типич­ные алиментарные заболевания. Такие болезни, как грипп или туберкулез, передаются воздушно-капельным путем. К трансмиссивным заболеваниям относятся, на­пример, малярия (переносчики — комары рода Anophe­les), бубонная форма чумы (переносчик — блохи), сып­ной тиф (переносчик — вши), клещевой энцефалит и многие другие. Среди заболеваний, передающихся кон­тактно-кожным путем, можно назвать проказу, стригу­щий лишай, микозы. Близки к ним по механизму передачи венерические заболевания, а также СПИД, пе­редающиеся при половом контакте. Несколько особняком стоят инфекции, проникающие в организм через раны и другие повреждения покровов, например столбняк. Тот же СПИД, а также гепатит и некоторые другие инфекции могут передаваться при инъекциях и пере­ливании крови. Еще один путь распространения инфек­ции — передача возбудителя от матери к потомству. Самки клещей передают потомству возбудителя эн­цефалита; от матери к детям передается и СПИД.

Какие же из этих механизмов можно себе предста­вить применительно к растениям? Трудно найти анало­гию алиментарному пути передачи возбудителя. Очень многие бактериальные и грибковые заболевания растений распространяются по воздуху, причем возбудитель мо­жет проникать в ткани растения и через поврежде­ния покровов, и через неповрежденный эпидермис, и через устьица. Довольно большое число, болезней растений (особенно вирусного происхождения) пере­дается с помощью типичного трансмиссивного механи­зма. Переносчиками служат разнообразные насекомые и другие паразиты растений: тли, цикадки, нематоды, по­вилика. Известен для растений и путь передачи инфек­ции от материнского растения к его потомству через семена.

 

 

ВОПРОС 6

В каких случаях вероятность для данной особи оставить потомство зависит и в каких не за­висит от численности других особей того же вида?

 

Ответ.

Стоит оговорить, что под термином «числен­ность» обычно понимают численность популяции на неко­торой территории, то есть, строго говоря, плотность популяции. Репродуктивный успех отдельной особи чаще всего связан с плотностью популяции. Прежде всего, такая связь осуществляется путем внутривидовой кон­куренции. Различают два типа конкуренции, то есть взаимоотрицательного воздействия одних особей на дру­гие: совместную эксплуатацию одних и тех же ресурсов и непосредственное взаимодействие между особями либо путем прямых физических контактов, либо путем выде­ления во внешнюю среду тех или иных веществ, ока­зывающих отрицательное воздействие на других осо­бей.

Оба этих типа взаимодействий могут снижать плодо­витость особей и выживаемость потомства при увеличе­нии плотности популяции. Очень многие насекомые, планктонные ракообразные и другие беспозвоночные при высокой плотности популяции снижают плодови­тость из-за нехватки пищи. Для млекопитающих более характерно снижение плодовитости в результате стресса при перенаселенности. Этот стресс возникает, если часто­та прямых контактов между особями становится слиш­ком высокой. Например, у многих грызунов при высокой плотности популяции могут рассасываться эмбрионы, на­ходящиеся в утробе матери.

В то же время в ряде случаев и низкая числен­ность популяции может отрицательно влиять на успех размножения отдельной особи. Это справедливо для тех животных, которые ведут стадный образ жизни либо проявляют те или иные формы кооперативного пове­дения при добывании пищи и защите от врагов. При слишком низкой численности популяции такие животные будут иметь меньше шансов оставить потомство. Кроме того, для многих животных и растений, особенно тех, которые живут разреженно и не достигают высокой численности, существенным фактором, ограничивающим интенсивность размножения, может оказаться отсутст­вие полового партнера. И если растения часто имеют в запасе самоопыление или вегетативное размножение, то многие животные не смогут оставить потомство, если плотность у популяции окажется ниже некоторо­го уровня.

В каких же случаях вероятность оставить потом­ство не зависит от плотности популяции? Это может быть в случае, если внутривидовая конкуренция отсутствует (пища и другие ресурсы находятся в избытке), особи существуют сами по себе, слабо взаимодействуя с со­родичами, и в то же время либо их численность достаточно велика для того, чтобы встреча с партнером не составляла трудностей, либо данные организмы спо­собны размножаться путем самооплодотворения, парте­ногенеза или вегетативно.

 

 

ВОПРОС 7

Различают несколько разных типов размеще­ния животных или растений, относящихся к одному виду, в пространстве: А — групповое, Б — случайное, В — равномерное. Какими причинами может объяс­няться тот или иной тип размещения? Чем он может быть выгоден организмам? 

Три типа размещения особей в пространстве: А) групповое, Б) случайное, В) равномерное

 

Ответ. 

Чаще всего в природе встречается груп­повое размещение организмов. Такое размещение возни­кает в тех случаях, когда организмы стремятся нахо­диться вблизи себе подобных, либо, если речь идет о растениях или сидячих животных, имеют больше шансов на выживание, находясь в группе. Объединение в груп­пы, стаи, стада и т. д. позволяет многим хищникам более эффективно охотиться, а травоядным — защи­щаться от нападения. Многие морские сидячие живот­ные, например мидии или устрицы, образуют целые гроздья, друзы за счет того, что молодые особи, оседающие из толщи воды на дно, предпочитают при­крепляться к створкам раковин сородичей. Кроме того, среди более крупных раковин молодь находится в безо­пасности, а мощный ток воды, создаваемый крупными особями при фильтрации, несет молодым моллюскам пищу. Аналогичные скопления известны и у морских ежей, офиур, крабов. Крайнюю форму объединения отдельных особей в группы представляют собой колонии общественных насекомых.

Конечно, скопления организмов могут возникать и по другим причинам. Животные могут собираться у водопоя.

 

 

 

Характер кривой выживания связан с важными эколо­гическими характеристиками вида: наличием естествен­ных врагов, образом жизни, степенью заботы о потомст­ве. Например, среди изображенных на рисунке живот­ных есть морские организмы, начальные стадии развития которых проходят в планктоне: морской гребешок, мор­ская звезда и рыба-луна. Планктонные личинки подобных организмов в массе гибнут, поскольку, попадая с то­ком воды в неблагоприятные условия, становятся добы­чей многочисленных хищников. Ни рыба-луна, ни мор­ские гребешки, ни подавляющее большинство морских звезд не заботятся о потомстве и не снабжают свои яйца большим запасом питательных веществ, компен­сируя массовую гибель особей огромным количеством откладываемых яиц. Лишь ничтожные доли процента ли­чинок таких организмов достигают взрослого состо­яния. Но те, которым все же повезло, имеют уже го­раздо меньше шансов погибнуть. Ясно, что этим живот­ным соответствует кривая IV.

Слоны размножаются медленно, зато практически не имеют естественных врагов и тщательно заботятся о сво­ем потомстве, поэтому смертность в раннем возрасте невелика. Тем более это относится к человеку. Хотя обычно акулы не заботятся о потомстве, они рождают крупных, хорошо развитых и защищенных прочной шку­рой детенышей. Для таких животных характерны кри­вые выживания, сходные с кривой I.

Кривые выживания, характерные для муфлона или чибиса, вероятно, напоминают кривую И. Известно, что масса птенцов чибиса, как и большинство других птиц, гибнет, еще находясь в гнезде. У чибиса это связано с тем, что он гнездится на лугах и полях, где гнезда разоряют вороны, и птенцы гибнут во время сельско­хозяйственных работ. Взрослые птицы погибают значи­тельно реже, а в старом возрасте вероятность смерти вновь возрастает. Сходные предположения можно сде­лать и в отношении муфлонов. На самом деле этот тип кривой выживания — самый распространенный в природе. Даже кривые выживания слона или человека в действительности имеют небольшой, быстро убыва­ющий участок в левой части графика, соответствующий повышенной смертности особей самых ранних возрастов.

Существуют ли организмы, у которых смертность не меняется с возрастом, как на графике III? На этот вопрос нет четкого ответа. Имеются данные, что кривые выживания подобного типа характерны для некоторых птиц, ящериц, рыб, беспозвоночных.

 

 

ВОПРОС 8

Почему происходят массовые миграции жи­вотных? 

Ответ. 

Миграции характерны для очень многих жи­вотных. Все миграции можно разделить на две основные группы: регулярные и нерегулярные. Регулярные мигра­ции связаны прежде всего с питанием и размножением животных. Например, многочисленные травоядные жи­вотные, обитающие в степях и саваннах, вынуждены постоянно мигрировать с одного пастбища на другое для того, чтобы не подорвать собственную кормовую базу. Вслед за стадами своих жертв мигрируют многие хищ­ники. Иногда периодические миграции служат механиз­мом спасения от хищников или кровососущих насекомых. Например, северные олени в период массового появления гнуса откочевывают в те места, где этих насекомых меньше.

Очень часто регулярные миграции связаны с тем, что животные кормятся и размножаются в разных местах. Хорошим примером могут служить рыбы, которые раз­множаются в реках, большую часть жизни проводят в морях и океанах, где они питаются, растут и достигают половозрелости, а для размножения вновь мигрируют в реки. Такие рыбы называются анадромными. К ним относятся многие осетровые и лососевые. 

Существуют и рыбы, кормящиеся в реках, а для размножения мигри­рующие в моря, например угорь. Их называют катадром- ными. Массовые миграции к местам размножения харак­терны также и для других животных: китов, земновод­ных, некоторых ракообразных. К такому же типу мигра­ций относятся и хорошо известные ежегодные перелеты птиц. Они связаны не только с необходимостью провести в более теплых странах зимний период. Если бы весь смысл перелетов определялся только климатическими факторами, то птицам было бы проще вообще не воз­вращаться на север, а размножаться в местах зимовок. Дело, скорее всего, в том, что в тех местах, где пере­летные птицы размножаются, меньше конкурентов и хищников, поэтому у потомства больше шансов выжить, чем если бы размножение происходило в местах зимо­вок.

Среди нерегулярных миграций можно указать, напри­мер, миграции, связанные со вспышкой численности того или иного вида. Такие миграции можно рассматривать как своеобразные приспособления для снижения внутри­видовой конкуренции у тех видов, численность которых подвержена значительным колебаниям, например лем­мингов или саранчи. Во время вспышки численности меняются физиология, поведение и даже морфология особей. Так, оседлая форма саранчи превращается в мигрирующую. Ранее эти формы считали разными ви­дами.

Довольно часто нерегулярные миграции происходят в связи с каким-либо стихийным бедствием: пожаром, на­воднением, засухой или неурожаем. Например, в годы неурожая семян ели происходят массовые перелеты клестов.

 

 

ВОПРОС 9

Как Вы полагаете, с чем могут быть связаны суточные вертикальные перемещения планктона?

 

Ответ.

Этот вопрос допускает двоякое толкование. С одной стороны, можно говорить о том, что служит сигнальным фактором для организмов зоопланктона, то есть о том, как они узнают, что настает пора двигаться вверх или вниз. С другой — порассуждать о том, каков биологический смысл вертикальных миграций, то есть в чем адаптивное преимущество мигрирующих видов зоопланктона перед немигрирующими.

Что касается ответа на первую часть вопроса, то он однозначен. Известно, что организмы зоопланктона ори­ентируются по свету (ночью обычно поднимаясь в верх­ние слои). Сложнее обстоит дело с адаптивным значе­нием вертикальных миграций.

Первая гипотеза — зачем нужны зоопланктону миг­рации — состоит в том, что подъем в верхние слои воды необходим для питания, поскольку там наибольшая кон­центрация планктонных водорослей. Днем же, когда вода в верхних слоях нагревается, приходится опускаться в глубину, поскольку при высокой температуре планктон­ные организмы, как и вообще все организмы с непосто­янной температурой тела, имеют слишком высокую интенсивность метаболизма, а при этом чрезмерное количество питательных веществ сжигается при дыха­нии.

Эта гипотеза выглядит вполне правдоподобной, по­скольку многие планктонные организмы действительно не переносят очень теплой воды и могут находиться в верхних слоях воды, только пока температура не слиш­ком высока, а большую часть летнего времени вынуждены проводить на глубине. Однако экспериментальной про­верки гипотеза не выдерживает. В лабораторных экспери­ментах дафнии, которые в природе совершают верти­кальные миграции, быстрее растут и лучше размножают­ся в условиях, соответствующих постоянному нахожде­нию животных в верхних слоях воды, чем в условиях, имитирующих суточные миграции (низкая температура и низкая концентрация пищи в дневное время). Не находит подтверждения и предположение о том, что зоопланктон «предпочитает» кормиться только по но­чам в связи с большей питательностью водорослей, успевших за световой день накопить соответствующие вещества.

Другие гипотезы связаны с предположением, что в дневное время в верхних слоях воды планктонных животных подстерегают те или иные опасности. Можно упомянуть гипотезу о том, что уход в светлое время суток на глубину — приспособление для защиты от вред­ного воздействия ультрафиолетовых лучей. Однако наиболее верной представляется гипотеза, связанная с воздействием хищников. Очень многие рыбы, питающие­ся планктоном, находят и ловят своих жертв, пользу­ясь зрением, и эффективность их охоты значительно снижается в темноте. Значит, уходя днем в темные глубины водоемов, зоопланктон спасается от поедания хищником. Эта гипотеза подтверждается многими фак­тами.

Например, одни и те же виды планктонных рако­образных совершают суточные миграции в тех водое­мах, где обитают рыбы-планктофаги, и не мигрируют в тех озерах, где этих рыб нет.

 

 

ВОПРОС 10

Почему в наземных биоценозах биомасса потребителей обычно меньше биомассы фотосинтези­рующих организмов, а в некоторых водных биоцено­зах наоборот? 

 

Ответ.

Общая закономерность, состоящая в том, что биомасса продуцентов (фотосинтезирующих организ­мов) превышает биомассу потребителей (растительнояд­ных организмов), которая, в свою очередь, должна быть больше биомассы хищных животных, известна под названием «правило пирамиды биомасс». На первый взгляд кажется, что это правило не терпит никаких ис­ключений. На самом деле к приведенной выше формули­ровке требуется сделать очень существенную поправку. Для того чтобы «правило пирамиды биомасс» было спра­ведливо, следует говорить не о биомассах, а о продукциях. Продукция есть биомасса, произведенная за некоторую единицу времени. Тогда все становится на свои места. Действительно, растительноядные организмы никак не могут произвести больше биомассы, чем они потре­били растительной пищи, и потребить больше, чем было за некоторый промежуток времени произведено расти­тельной продукции. На самом деле продукция раститель­ноядных животных обычно бывает раз в десять меньше, чем продукция растений, ими потребленная, поскольку не вся пища усваивается, а из усвоенной пищи неко­торая часть обязательно расходуется в качестве источ­ника энергии для движения, продукции тепла, процес­сов биосинтеза, и поэтому не может быть использо­вана на построение тела животного, то есть на продук­цию.

В том случае, если продукция фотосинтезирующих организмов высока, но вся она постоянно потребляется растительноядными животными, мы, измеряя в каждый момент времени биомассу, обнаружим, что она невелика и на первый взгляд недостаточна для прокорма расти­тельноядных организмов.

Именно такая картина наблюдается во многих водных сообществах, где основными продуцентами являются микроскопические планктонные водоросли. Для них, как и для всех мелких организмов, характерна высокая ско­рость размножения, а следовательно, у них высока и продукция. На рисунке изображена пирамида продукций некоего водного сообщества. Заштрихованные прямо­угольники соответствуют наблюдаемой биомассе, а незаштрихованные — продукции, производимой на каждом трофическом уровне (т. е. на каждой ступени пирамиды) и немедленно потребляемой следующим тро­фическим уровнем.

В наземных сообществах ситуация несколько иная. Здесь основную массу продуцентов составляют высшие растения. Обычно это крупные растения, а следовательно, для них характерна меньшая, чем для одноклеточных водорослей, относительная скорость размножения. Кро­ме того, лишь небольшая часть их биомассы потреб­ляется животными, в основном семена, плоды, молодые побеги, стебли и листья травянистых растений. Боль­шой запас накопленной биомассы (листва деревьев и кустарников, живые части стволов и корней и т. д.) обыч­но практически не потребляется растительноядными ор­ганизмами. Естественно, что в наземных сообществах не только продукция, но и биомасса растений больше, чем продукция животных.

Однако высокая продукция и быстрое ее потребле­ние — далеко не единственная возможная причина относительно небольшой биомассы фотосинтезирующих организмов. Во многих морских сообществах это явле­ние может объясняться тем, что значительную часть продукции органических веществ дают симбиотические водоросли, обитающие внутри различных беспозвоноч­ных — коралловых полипов, двустворчатых моллюсков тридакн и др. Они, конечно, тоже относятся к фотосинтезирующим организмам, но обычными методами мы не сможем их обнаружить.

Кроме того, органическое вещество может создавать­ся не только в результате фотосинтеза, но и в резуль­тате хемосинтеза, при котором источником энергии для синтеза органических веществ служит не свет, а окис­лительно-восстановительные реакции. Существуют целые сообщества, например сообщества так называемых «черных курильщиков», или гидротермов,— глубоковод­ных выходов горячих вод, богатых сероводородом, в которых вообще все органическое вещество продуцирует­ся только в процессе хемосинтеза. Продуцентами яв­ляются серобактерии, окисляющие сероводород и слу­жащие пищей разнообразным червям, моллюскам и рако­образным. Не так давно обнаружено подобное сообщест­во и на небольшой глубине в районе сероводородных источников на одном из Курильских островов.

Наконец, многие водные биоценозы, прежде всего глубоководные, являются зависимыми и не могут сущест­вовать без притока органики извне. На больших океани­ческих глубинах всегда темно и фотосинтез невозможен, и тем не менее там обитают многочисленные животные, потребляющие органические остатки, оседающие на дно из верхних слоев воды.

 

 

ВОПРОС 11

Ученые выяснили, что в одном из озер тем­пература и концентрация растворенного в воде кисло­рода во второй половине лета изменяются на глубине так, как показано на рисунке. Как Вы думаете, какими биологическими процессами можно объяс­нить подобный ход изменения содержания кислорода в зависимости от глубины?

 

Ответ.

В результате двух основных процессов в воде пресноводного водоема может увеличиваться концент­рация растворенного кислорода: фотосинтеза и диффу­зии кислорода с поверхности воды. Интенсивный фотосинтез происходит только в верхних слоях воды. Количество солнечного света убывает с глубиной в гео­метрической прогрессии, поскольку каждый слой воды поглощает определенную долю падающего сверху света. Интенсивность выделения кислорода пропорциональна освещенности. Что же касается диффузии, то она обога­щает кислородом только самые верхние слои воды. Вы- равняться же концентрация кислорода во всей толще воды не может, поскольку к середине лета в озерах вода обычно перестает перемешиваться по всей глубине: верхние слои занимает менее плотная теплая вода, а в глубине лежит более плотный слой холодной. На гра­нице между ними наблюдается скачок температуры, ко­торый называется термоклином (см. график). Поэтому ничего удивительного, что концентрация кислорода с глу­биной быстро убывает.

Гораздо труднее объяснить провал на графике кон­центрации кислорода в районе термоклина. Куда может деваться кислород в водоеме? Два главных пути по­требления кислорода — дыхание живых организмов и химическое окисление мертвых органических остатков. Оказывается, оба они особенно интенсивны в слое термоклина.

Дело в том, что, как было сказано выше, на той же глубине, где происходит скачок температур, происходит и скачок плотности воды. Поэтому множество органиче­ских частиц, оседающих из верхних слоев воды и имею­щих плотность, близкую к единице, большую, чем плот­ность теплой воды, но меньшую, чем плотность холод­ной, останавливается, достигнув термоклина. На их окис­ление расходуется кислород. Еще больше кислорода потребляют развивающиеся на этих органических остат­ках многочисленные бактерии.

Достойны рассмотрения и другие объяснения. На­пример, можно предположить, что в теплых слоях воды обитают одни виды зоопланктона, а в холодных — дру­гие. В зоне термоклина могут встречаться и те, и другие, в результате чего там оказывается повышенная числен­ность животных, потребляющих кислород.

 

 

ВОПРОС 12

Сильное «цветение» воды, наблюдаемое иногда в прудах и озерах, часто сопровождается замором рыбьи Как Вы объясните это явление? 

 

Ответ. 

«Цветением» воды называют массовое размно­жение в ней водорослей, обычно придающих ей зеле­ный цвет. Это явление часто наблюдается в неглубоких, хорошо прогреваемых солнцем водоемах, особенно в тех случаях, когда в водоем попадает большое количество необходимых водорослям нитратов и фосфатов, на­пример, в результате смыва удобрений с полей. «Цве­тение» сопровождается рядом неприятных последст­вий, в частности массовой гибелью зоопланктона и рыб.

Это может быть связано с рядом причин. Во-первых, некоторые водоросли, вызывающие «цветение», в част­ности многие сине-зеленые (цианобактерии) и динофлагелляты, ядовиты. Во-вторых, во время «цветения» часто возникает острая нехватка кислорода. На первый взгляд кажется парадоксальным, что массовое размножение фотосинтезирующих водорослей сопровождается де­фицитом кислорода. Это кажущееся противоречие разрешается следующим образом.

Естественно, что помимо кислорода при фотосин­тезе образуется большое количество органики, входящей в клетки водорослей или выделяемой ими в воду. Кис­лород, растворимость которого в воде падает с возрас­танием температуры днем, когда идет фотосинтез и вода особенно прогрета, часто выделяется в атмосферу в виде пузырьков. Органические же вещества остаются в водоеме. По ночам фотосинтез не идет и восполнить расход кислорода на окисление этой органики нечем. К тому же при высокой температуре и дыхание организ­мов, и химические процессы окисления идут особенно интенсивно.

В случае очень сильного «цветения» в воде, особенно в придонном слое, вообще может не остаться кислорода. При этом органические вещества претерпевают бес­кислородное окисление, в результате чего выделяются метан, аммиак и сероводород. Последний особенно опа­сен для всего живого в водоеме.

 

 

ВОПРОС 13

К каким отрицательным экологическим по­следствиям могут привести сооружение на реке каскада водохранилищ и зарегулирование стока? 

 

Ответ. 
Ни одно крупное мероприятие по преобразо­ванию природной среды не может обойтись без серьез­ных и разнообразных экологических последствий. Заре­гулирование стока реки неминуемо скажется и на назем­ных биоценозах, расположенных в бассейне реки, и на биоценозах самой реки и водохранилищ. Прежде все­го в результате создания водохранилищ оказываются затопленными леса и плодородные пойменные луга. Повышается уровень грунтовых вод, что может привести к заболачиванию. Прекращаются ежегодные паводки, оставляющие на затопляемых землях плодородный ил. Вместо этого воду весной спускают так называемым залповым сбросом, в результате которого часто про­исходят размывание берегов и смыв почвы с прибреж­ных земель.

Плотины и водохранилища отрицательно сказывают­ся и на экологической ситуации в самой реке. За­топляются мелководные участки, перекаты, а следова­тельно, многие рыбы лишаются излюбленных мест нере­ста. Проходные рыбы, такие как, например, лососевые, теряют возможность подъема в верховья рек. Водохра­нилища особенно подвержены «цветению» воды в связи с тем, что при затоплении в их воду попадает большое количество биогенных элементов, прежде всего нитратов и фосфатов, а также органики.

Создание водохранилищ может оказать воздействие даже на климат целых регионов. Поскольку в резуль­тате создания водохранилищ сильно возрастает площадь испарения воды, может сократиться общий сток реки, а в каких-то других районах — увеличиться уровень осадков. Кроме того, в случае, если на реке сооружа­ется каскад гидроэлектростанций, может несколько упасть температура воды в нижнем течении реки, по­скольку потенциальная энергия воды, ранее шедшая на ее нагрев, после создания гидроэлектростанций начинает расходоваться на вращение турбин. Даже если темпе­ратура воды крупной реки снизится лишь на один гра­дус, это может сильно повлиять на климат в ее ни­зовье.

 

 

ВОПРОС 14

Какими способами можно защитить урожай сельскохозяйственных растений от вредителей без использования ядохимикатов?

 

Ответ.

На разнообразные методы борьбы с вредителя­ми сельскохозяйственных культур, не связанные с при­менением ядохимикатов, возлагают большие надежды. Все их можно разбить на две большие группы: методы, связанные с подавлением популяции вредителя, и мето­ды, основанные на повышении устойчивости растения к вредителю. Эти методы можно объединить под названием биологических.

Конечно, наиболее хорошо известен метод подавле­ния популяции вредителей сельского хозяйства, основан­ный на использовании паразитов и хищников. Есть две основные модификации этого метода: акклима­тизация паразита или хищника в природе и искусственное его выращивание с последующим выпуском в те места, которые подвергаются нашествию насекомых-вредите­лей. Особенно широко используются в качестве насеко­мых-паразитов различные наездники.

Например, успешно использовали наездника эфелинуса для борьбы с вредителем яблони кровяной тлей, наездника агрипона — для борьбы с зимней пяденицей, вредящей лиственным лесам и садам. Такие меры борьбы особенно часто приходится применять в случаях не­преднамеренного завоза вредителя на другой конти­нент, где у него нет естественных врагов. Паразита приходится завозить из мест естественного обитания вредителя. Так, из приведенных выше двух примеров в первом случае вредитель, а вслед за ним его паразит были завезены в Европу из Северной Америки, а во втором — в Северную Америку из Европы.

В тех случаях, когда необходимо осуществлять биологическую борьбу против вредителя, постоянно оби­тавшего на некоей территории, часто применяют искусст­венное выращивание его естественных врагов. Например, в промышленных масштабах выращивают и выпускают специализированных паразитов-наездников для борьбы с маслинной мухой, калифорнийской щитовкой, божьих коровок — для борьбы с апельсиновым червецом. В на­шей стране довольно успешно разводят и применяют наездника трихорамму для борьбы с совками.

Есть также примеры использования бактерий и виру­сов для подавления популяции насекомых-вредителей. Как и в случае специализированных насекомых-пара­зитов, эти методы особенно привлекательны тем, что обладают высокой избирательностью, поражая только данный вид насекомого.

Довольно широкое применение и надежное теорети­ческое обоснование получил метод борьбы с вредителями сельского хозяйства, заключающийся в массовом выпус­ке стерильных, но способных к спариванию особей ка­кого-либо пола, как правило, самцов. Самки природной популяции спариваются со стерильными самцами и поэтому не оставляют потомства. Если каждая самка спаривается только один раз, то рождаемость в этой популяции резко падает.

Кроме того, довольно часто размножение в популяции вредителя удается затормозить и более простыми ме­роприятиями. Например, выяснилось, что достаточно осветить в течение короткого времени ярким светом плодовые деревья, пораженные листоверткой, чтобы предотвратить переход гусениц в состояние диапаузы, а следовательно, не дать им возможность нормально пе­резимовать. Довольно часто удается сдерживать размно­жение вредителей сельского хозяйства путем изменения сроков посева и уборки урожая. Например, ранняя и быстрая уборка зерновых не дает возможности клопу- черепашке накопить достаточные для зимовки запасы питательных веществ, в результате чего сильно умень­шается численность популяции, появляющейся на по­лях на следующий год. Большую роль играют также разнообразные карантинные мероприятия, предотвра­щающие завоз вредителей в новые районы, а также их распространение на большой территории. Можно, кроме того, вспомнить такие мероприятия, как отпугивание птиц и распашка земель для уничтожения нор грызунов, ведь понятие «вредители сельского хозяйства» включает не только насекомых.

Другая группа методов биологической борьбы — по­лучение устойчивых к воздействию вредителя или ядови­тых для него сортов культурных растений. Определен­ных успехов в этом отношении удалось достичь с по­мощью классических методов селекции. Особенно пер­спективным оказалось получение гибридов культурных растений с их дикими родственниками, часто имеющими те или иные приспособления для защиты от вредителя. Но особенно выдаю­щихся успехов в последние годы достигла генная ин­женерия. Например, получен сорт табака, в генотип которого введен ген, ответственный за синтез вещества, ядовитого для гусениц одного из видов бабочек. Гу­сеницы мгновенно погибают, съев небольшой кусочек листа такого растения.

 

 

ВОПРОС 15

Почему предельно допустимые концентрации различных загрязнителей должны быть ниже тех концентраций, которые начинают вредить здоровью человека? 

 

Ответ.

На первый взгляд этот вопрос может пока­заться тривиальным. Поскольку желательно снизить до минимума вредное воздействие загрязнителей, предель­но допустимые концентрации (ПДК) должны быть как можно более низкими. Однако такой подход неверен. Устанавливать слишком низкие значения ПДК нельзя прежде всего потому, что в этом случае окажутся не­возможными соблюдение этих ПДК и контроль за ними. Следовательно, ответы типа «ПДК должны быть низкими, так как вообще чем меньше загрязнителей, тем лучше» или «Должен быть запас на всякий случай» неудачны. Научно обоснованная ПДК — это максималь­ная концентрация загрязнителя, которая не оказывает вредного воздействия ни на человека, ни на природную среду ни в данный момент, ни в течение длительного периода времени. В этом определении — ключ к ответу на вопрос.

Во-первых, очень многие животные и растения во много раз чувствительнее к загрязнителям, чем человек. Особенно чувствительны к загрязнителям водные живот­ные: рыбы, земноводные, беспозвоночные. Для большин­ства из них характерно жаберное дыхание, а жабры с их развитой поверхностью и постоянным омыванием водой — широкие ворота в организм и первая мишень для загрязнителей.

Во-вторых, почти все загрязнители, и в частности такие опасные, как тяжелые металлы, хлорорганические соединения и радиоактивные изотопы, обладают способ­ностью значительно увеличивать свою концентрацию по мере прохождения по пищевым цепям. Это связано с тем, что данные загрязнители практически не выво­дятся из организма. Для построения единицы био­массы организмов каждого следующего звена пищевой цепи ими должна быть потреблена гораздо большая биомасса организмов, составляющих предыдущее звено. Поэтому в биомассе орга­низмов следующего звена пищевой цепи загрязнители оказываются в концентрации в несколько раз большей, чем в биомассе организмов предыдущего звена. В случае длинных пищевых цепей концентрация загрязнителя в тканях организмов последних звеньев может превышать его концентрацию во внешней среде в сотни тысяч и миллионы раз. Это приводит к гибели этих организмов (особенно страдают рыбоядные птицы) и отравлению людей при употреблении их в пищу. Известны случаи массового отравления людей мясом моллюсков, истин­ной причиной которого послужили накопленные этими моллюсками ионы тяжелых металлов, в частности ртути.

И наконец, в-третьих, следует отметить, что, к сожа­лению, основной методикой выявления ПДК для различ­ных загрязнителей остаются кратковременные опыты над теми или иными тестовыми объектами: рыбами, моллюс­ками, водорослями и т. д. Такие опыты не могут выявить не только эффект концентрирования загрязнителя в пи­щевой цепи, но и просто эффекты длительного воздейст­вия малых доз загрязнителя, которые могут быть свя­заны с накоплением его в тканях животных или рас­тений, а также с мутагенным воздействием. Кроме то­го, многие загрязнители обладают способностью распа­даться во внешней среде или в живых организмах на более токсичные производные. Следует также отметить, что ПДК, как правило, устанавливают для каждого вида загрязнителей в отдельности, между тем как и человеку, и природным экосистемам приходится сталкиваться од­новременно с целым набором загрязнителей, многие из которых обладают способностью усиливать воздейст­вие друг друга.

 

 

ВОПРОСЫ ПО ЭКОЛОГИИ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ

1. На какие органы и ткани организма оказывают особенно сильное влияние разные виды загрязнителей и почему? 

2. В чем преимущества и недостатки разных типов электростанций (ТЭС, ГЭС, АЭС и др.) с точки зрения их влияния на окружающую среду? Какими мерами можно уменьшить их влияние? 

3. На некоторых участках степных заповедников регулярно выкашивают траву. Не нарушается ли при этом принцип охраны природы? Ответ поясните. 

4. Имеет ли смысл охранять на некоей террито­рии вид, который здесь редок, но благополучно существует во многих других местах? 

5. По каким признакам в городском парке мож­но судить о чистоте воздуха? 

6. Почему акклиматизация (переселение живот­ных и растений в районы, где они раньше не обита­ли) сейчас рассматривается как мероприятие в значи­тельной мере опасное? 

7. Какие стрелки на схеме этой экосистемы проведены неправильно? Каких стрелок не хватает? 

8. Как скажется выпадение каждого из пяти элементов этой пищевой цепи на жизни водоема? 

9. В прудах часто встречаются участки, где осо­бенно велика плотность зоопланктона. Чем это мож­но объяснить? 

Известно, что в смешанном лесу средней полосы подстилки много, а во влажном тропиче­ском лесу ее почти нет. Как Вы думаете, с чем это может быть связано? 

10. В некоем районе находились два озера. На берегу одного из них построили гараж, а у другого высыпали минеральные удобрения.В результате в первое озеро попадали нефтепродукты, а во второе смывало дождями удобрения. Какие процессы нача­лись в озерах? Чем они различались? Чем они могут закончиться?

11. Какие экологические опасности представляют крушения нефтеналивных судов?

12. Какие изменения в видовом составе рыб евро­пейских рек происходят после того, как на этих реках построены плотины? 

13. Какие преимущества дает животным пищевая специализация и в чем ее недостатки?

14. Как Вы думаете, почему уничтожение ма­лярии оказалось относительно простым делом по сравнению с уничтожением клещевого энцефалита?

15. Чем могут вызываться периодические вспыш­ки и падения численности у многих животных умеренных и приполярных широт? Почему в тро­пиках, как правило, резких колебаний численности не происходит? 

16. Два вида дафний конкурируют за пищу и из-за этого не могут сосуществовать в одном аква­риуме: один вид вытесняет другой. Как, по-вашему, можно добиться сосуществования этих видов? 

17.При увеличении плотности популяции ка­кого-либо вида с определенного момента дальнейший прирост численности все более замедляется. Укажите основные факторы, обусловливающие это явление. 

18. Взяв пробу зоопланктона, обнаружили, что некий вид веслоногих рачков имеет такое распреде­ление по стадиям развития, как показано на рисунке. Какие варианты объяснения этому Вы могли бы предложить? 

19. В некоей популяции животных пометили 500 экземпляров. Через некоторое время поймали 10000 экземпляров, из них 50 с метками. Как оценить численность популяции? Каковы возможные источ­ники ошибок этой оценки?

20. Какие взаимоотношения существуют между муравьями и высшими растениями?

21. Какие опыты и наблюдения нужно провести, чтобы выяснить, существуют ли видовые и индиви­дуальные привязанности насекомых-опылителей к опыляемым растениям? Какое значение для насеко­мых и для растений могут иметь такие привязан­ности? 

22. В двух одинаковых сосудах выращивается культура хлореллы. В один из сосудов поместили планктонных ракообразных, питающихся хлореллой, и через некоторое время обнаружили, что в этом сосуде частота деления клеток хлореллы выше, чем в контрольном сосуде. Как Вы можете объяснить это явление? 

23. После вселения в озеро всеядных рыб, пита­ющихся, в частности, дафниями, численность дафний в озере возросла. Предложите возможные объяс­нения этого факта. 

24. Задержанный охот инспектором браконьер утверждал: «Раз доказано, что волков и других хищ­ников нельзя истреблять, значит, и браконьера преследовать не надо, ведь говорят же, что браконь­ер — это хищник». Как Вы полагаете, убедительны ли доводы браконьера? Как бы Вы ему возразили?

25. В лабораторную популяцию растительноядного паутинного клещика, обеспеченного избытком пищи, запустили несколько особей хищного клещика, пи­тающегося паутинным клещиком. Хищник быстро размножился, съел всех жертв и вымер от голода. В то же время в природе эти два вида клещиков часто сосуществуют. Чем это может объясняться?

26.В каких случаях и почему совместное выра­щивание (содержание) разных сельскохозяйствен­ных растений и животных дает большую продук­тивность, чем раздельное содержание (выращива­ние)?